Более подробное
изложение аналогичного материала содержится в обзоре Б.И.Кочубея [I].
Сначала дадим некоторые определения. Психогенетика изучает влияние ге-
нотипа и среды на фенотипическую изменчивость поведения. Как правило, ос-
новным способом психогенетического исследования является определение
внутрипарного сходства поведенческих признаков монозиготных и дизиготных
близнецов, а также родителей и детей (как родных, так и приемных). Монозигот-
ными (МЗ) называются близнецы, содержащие идентичный набор генов. У дизи-
готных (ДЗ) близнецов только половина генов одинакова. Аналогичный генети-
ческий набор имеют сиблинги (родные братья и сестры). В психологических
исследованиях анализируются вариации (дисперсии) признаков в родственных
парах и между ними до 3-й степени (1-я степень: родителиДдети, дизиготные и
монозиготные близнецы, сибсы; 2-я степень: дедушки (бабушки)Двнуки, дядя
(тетя)Дплемянники; 3-я степень: кузены и другие родственники).
Популяцией называется совокупность индивидов, населяющих определенную
территорию и вступающих в браки между собой чаще, чем с другими предста-
вителями вида. Любой параметр, по которому представители популяции отлича-
ются друг от друга, называется признаком. Конкретное значение признака у ин-
дивида называется фенотипом. Различие между индивидами популяции измеря-
ется фенотипической дисперсией. Общая дисперсия (Vp) признака складывается
из дисперсий, определяемых генотипом (G) и средой (Е).
Применяется ряд моделей, представляющих отношения вкладов среды и гено-
типа в фенотип. Наиболее распространенными являются однофакторная, двухфак-
торная ортогональная и двухфакторная неортогональная модели.
Однофакторная модель предполагает, что отклонение индивидуального фено-
типа от генотипического значения определяется средовым влиянием (средовое
отклонение). Генотипическое значение признака отождествляется со средним
фенотипическим значением, а средовое влияние Д с дисперией. Корреляция их
равна нулю.
В двухфакторной ортогональной модели эффект среды рассматривается в
качестве самостоятельного фактора, а не в качестве отклонения от среднего
фенотипического значения признака, определяемого генотипом.
В результате учитывается не только генетическая (VД) и средовая (Vp) со-
ставляющие, а и составляющая, зависящая от взаимодействия генотипа и среды
(VEG). Эта составляющая равна нулю только при аддитивности генотипа и сре-
ды. Учет взаимодействия генотипа и среды основан на предположении, что изме-
нение одной характеристики среды может приводить к разным фенотипным
эффектам при различных генотипах.
Наконец, двухфакторная неортогональная модель используется наиболее ча-
сто. В ней учитывается не только эффект взаимодействия генотипа и среды, но и
взаимосвязь генетической и средовой составляющих. Этот компонент отражает
неравномерность распределения индивидов с различными генотипами по раз-
личным средам. Соответственно при равномерном распределении популяцион-
ных генотипов по средам ковариация Cov(GE) равна нулю.
Основное уравнение модели выглядит следующим образом:
Vp = Уд + V, + V + 2Cov(GE),
где Vp Д общая дисперсия признака; Vg Д дисперсия, обусловленная генотипом;
Vg Д дисперсия, обусловленная средой; VgQ Д дисперсия, обусловленная взаимо-
действием генотипа и среды; Cov (GE) Д генотип-средовая ковариация.
Причин неравномерного распределения генотипов по типам среды может
быть несколько:
1) активный поиск индивидами благоприятной среды;
2) реакция среды (родителей, воспитателей, группы и т.д.) на индивидуаль-
ные особенности ребенка;
3) создание родителями, обладающими определенным генотипом, среды, бла-
гоприятствующей проявлению данного генотипа у детей, или наоборот Д
создание условий, препятствующих развитию соответствующих призна-
ков у детей.
Наличие ковариации генотипДсреда затрудняет анализ данных, поэтому ча-
сто при сравнении МЗ и ДЗ близнецов полагают, что ковариация генотипДсреда
равна нулю.
Прежде чем ввести основное понятие психогенетики Д коэффициент наследуе-
моеЩ Д рассмотрим разложение генетической составляющей общей дисперсии.
Обычно показатель генетической дисперсии вычисляется по формуле:
Vo = Уд + V,.
где Уд Д дисперсия аддитивных значений, Vp Д дисперсия, обусловленная доми-
нированием гена и проявляющаяся в отклонении значений фенотипа от его
средних оценок.
Если гены, обусловливающие признак, взаимодействуют аддитивно, то генети-
ческое значение признака равно линейной функции лплюс-генов» (увеличиваю-
щих значение признака). Но гены могут взаимодействовать и неаддитивно. И в
этих случаях говорят о доминировании одного гена над другим (полном доми-
нировании или сверхдоминировании).
Коэффициентом генетической детерминации признака называется доля гене-
тической вариативности в общей вариативности признака в популяции:
G = V, / V,
Коэффициентом наследуемости является отношение аддитивной генетиче-
ской дисперсии к общей дисперсии (доля дисперсии, передаваемая от поколения
к поколению):
G = Уд / V,
Иногда необходимо сравнивать эффект эпистатического взаимодействия меж-
ду неаллельными генами, но обычно этот компонент в психогенетике опускается
вследствие того, что по мере увеличения сложности взаимодействия между неал-
лельными генами этот коэффициент значительно уменьшается.
Существует и ряд других факторов, влияющих на генетическую дисперсию
признака .(эффект близкородственных браков Д имбридинг, эффект браков по
сходству или противоположности индивидуальных черт Д ассортативность), но
их учет осуществляется лишь в некоторых узконаправленных исследованиях.
Что касается средовых факторов, обусловливающих средовую составляющую
дисперсии, то они разделяются на внутрисемейные и межсемейные. Поэтому и сре-
довая дисперсия признака делится на внутрисемейную (В,) и межсемейную (VД)
компоненты. Кроме того, выделяют случайную компоненту (VД), причиной ее яв-
ляются ошибки измерения, внутрииндивидуальная вариативность признака и пр.
Внутри компоненты Vg выделяют: VДД Д лобщий дом»; VДД Д одно поколе-
ние; V.Д, Д среда, характерная для близнецов.
Существуют модели, которые описывают влияние лиц старшего поколения на
ребенка (как родителей, так и всех других членов семьи), содержание этих мо-
делей подробно изложено в соответствующей литературе [2].
Сегодня предложены весьма трудоемкие исследовательские планы выявле-
ния относительного влияния среды и наследственности на изменчивость призна-
ка.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96
изложение аналогичного материала содержится в обзоре Б.И.Кочубея [I].
Сначала дадим некоторые определения. Психогенетика изучает влияние ге-
нотипа и среды на фенотипическую изменчивость поведения. Как правило, ос-
новным способом психогенетического исследования является определение
внутрипарного сходства поведенческих признаков монозиготных и дизиготных
близнецов, а также родителей и детей (как родных, так и приемных). Монозигот-
ными (МЗ) называются близнецы, содержащие идентичный набор генов. У дизи-
готных (ДЗ) близнецов только половина генов одинакова. Аналогичный генети-
ческий набор имеют сиблинги (родные братья и сестры). В психологических
исследованиях анализируются вариации (дисперсии) признаков в родственных
парах и между ними до 3-й степени (1-я степень: родителиДдети, дизиготные и
монозиготные близнецы, сибсы; 2-я степень: дедушки (бабушки)Двнуки, дядя
(тетя)Дплемянники; 3-я степень: кузены и другие родственники).
Популяцией называется совокупность индивидов, населяющих определенную
территорию и вступающих в браки между собой чаще, чем с другими предста-
вителями вида. Любой параметр, по которому представители популяции отлича-
ются друг от друга, называется признаком. Конкретное значение признака у ин-
дивида называется фенотипом. Различие между индивидами популяции измеря-
ется фенотипической дисперсией. Общая дисперсия (Vp) признака складывается
из дисперсий, определяемых генотипом (G) и средой (Е).
Применяется ряд моделей, представляющих отношения вкладов среды и гено-
типа в фенотип. Наиболее распространенными являются однофакторная, двухфак-
торная ортогональная и двухфакторная неортогональная модели.
Однофакторная модель предполагает, что отклонение индивидуального фено-
типа от генотипического значения определяется средовым влиянием (средовое
отклонение). Генотипическое значение признака отождествляется со средним
фенотипическим значением, а средовое влияние Д с дисперией. Корреляция их
равна нулю.
В двухфакторной ортогональной модели эффект среды рассматривается в
качестве самостоятельного фактора, а не в качестве отклонения от среднего
фенотипического значения признака, определяемого генотипом.
В результате учитывается не только генетическая (VД) и средовая (Vp) со-
ставляющие, а и составляющая, зависящая от взаимодействия генотипа и среды
(VEG). Эта составляющая равна нулю только при аддитивности генотипа и сре-
ды. Учет взаимодействия генотипа и среды основан на предположении, что изме-
нение одной характеристики среды может приводить к разным фенотипным
эффектам при различных генотипах.
Наконец, двухфакторная неортогональная модель используется наиболее ча-
сто. В ней учитывается не только эффект взаимодействия генотипа и среды, но и
взаимосвязь генетической и средовой составляющих. Этот компонент отражает
неравномерность распределения индивидов с различными генотипами по раз-
личным средам. Соответственно при равномерном распределении популяцион-
ных генотипов по средам ковариация Cov(GE) равна нулю.
Основное уравнение модели выглядит следующим образом:
Vp = Уд + V, + V + 2Cov(GE),
где Vp Д общая дисперсия признака; Vg Д дисперсия, обусловленная генотипом;
Vg Д дисперсия, обусловленная средой; VgQ Д дисперсия, обусловленная взаимо-
действием генотипа и среды; Cov (GE) Д генотип-средовая ковариация.
Причин неравномерного распределения генотипов по типам среды может
быть несколько:
1) активный поиск индивидами благоприятной среды;
2) реакция среды (родителей, воспитателей, группы и т.д.) на индивидуаль-
ные особенности ребенка;
3) создание родителями, обладающими определенным генотипом, среды, бла-
гоприятствующей проявлению данного генотипа у детей, или наоборот Д
создание условий, препятствующих развитию соответствующих призна-
ков у детей.
Наличие ковариации генотипДсреда затрудняет анализ данных, поэтому ча-
сто при сравнении МЗ и ДЗ близнецов полагают, что ковариация генотипДсреда
равна нулю.
Прежде чем ввести основное понятие психогенетики Д коэффициент наследуе-
моеЩ Д рассмотрим разложение генетической составляющей общей дисперсии.
Обычно показатель генетической дисперсии вычисляется по формуле:
Vo = Уд + V,.
где Уд Д дисперсия аддитивных значений, Vp Д дисперсия, обусловленная доми-
нированием гена и проявляющаяся в отклонении значений фенотипа от его
средних оценок.
Если гены, обусловливающие признак, взаимодействуют аддитивно, то генети-
ческое значение признака равно линейной функции лплюс-генов» (увеличиваю-
щих значение признака). Но гены могут взаимодействовать и неаддитивно. И в
этих случаях говорят о доминировании одного гена над другим (полном доми-
нировании или сверхдоминировании).
Коэффициентом генетической детерминации признака называется доля гене-
тической вариативности в общей вариативности признака в популяции:
G = V, / V,
Коэффициентом наследуемости является отношение аддитивной генетиче-
ской дисперсии к общей дисперсии (доля дисперсии, передаваемая от поколения
к поколению):
G = Уд / V,
Иногда необходимо сравнивать эффект эпистатического взаимодействия меж-
ду неаллельными генами, но обычно этот компонент в психогенетике опускается
вследствие того, что по мере увеличения сложности взаимодействия между неал-
лельными генами этот коэффициент значительно уменьшается.
Существует и ряд других факторов, влияющих на генетическую дисперсию
признака .(эффект близкородственных браков Д имбридинг, эффект браков по
сходству или противоположности индивидуальных черт Д ассортативность), но
их учет осуществляется лишь в некоторых узконаправленных исследованиях.
Что касается средовых факторов, обусловливающих средовую составляющую
дисперсии, то они разделяются на внутрисемейные и межсемейные. Поэтому и сре-
довая дисперсия признака делится на внутрисемейную (В,) и межсемейную (VД)
компоненты. Кроме того, выделяют случайную компоненту (VД), причиной ее яв-
ляются ошибки измерения, внутрииндивидуальная вариативность признака и пр.
Внутри компоненты Vg выделяют: VДД Д лобщий дом»; VДД Д одно поколе-
ние; V.Д, Д среда, характерная для близнецов.
Существуют модели, которые описывают влияние лиц старшего поколения на
ребенка (как родителей, так и всех других членов семьи), содержание этих мо-
делей подробно изложено в соответствующей литературе [2].
Сегодня предложены весьма трудоемкие исследовательские планы выявле-
ния относительного влияния среды и наследственности на изменчивость призна-
ка.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96