Эксперимент был основан на том факте, что преоб-
ладает группировка, при которой одни линии горизонтальны, а
другие - вертикальны, а не группировка, при которой часть
линий повернута на 45Ї по часовой, а часть - против часовой
стрелки (ср. рис. 6-12а и рис. 6-12Ь). Что произойдет, если
наблюдатель рассматривает такие фигуры при наклоне головы
на 45 Ї, так что вертикальные и горизонтальные линии а создают
косые ретинальные изображения, а косые линии b создают
горизонтальные и вертикальные изображения? Очевидно, что в
этом случае будет преобладать группировка косых линий, и тем
самым подтверждается, что изображение на сетчатке доста-
точно существенно. Но группировка горизонтальных и верти-
кальных линий при наклоненной голове по сравнению с груп-
пировкой косых линий при нормальном ее положении по-пре-
жнему преобладала, что указывает на то, что воспринимаемая
ориентация линий также играет роль". Таким образом, это
исследование обнаружило, что на группировку влияет как
ретинальное, так и феноменальное сходство.
Альтернативные подходы
к проблеме организации
Объяснение посредством детекции признаков
В настоящее время известно, что информация, передаваемая
световой энергией, стимулирующей отдельные рецепторные
клетки сетчатки, зависит от совместного действия больших
групп этих клеток. Основная часть соседних рецепторных кле-
ток должна перейти в состояние активации еще до того, как
нервный импульс будет передан на следующий уровень
зрительной системы, т. е. два или более импульса должны сум-
мироваться, чтобы нейрон, на котором они сошлись, начал в
М) 1
свою очередь генерировать импульсы. Кроме того, импульсы от
одного нейрона будут блокировать или тормозить возбуждение
соседних нейронов. Фактически, прежде чем начнется актива-
ция клеток на более высоких уровнях зрительной системы,
должно возникнуть определенное состояние целого множества
ретинальных клеток. Такое множество ретинальных клеток,
ведущих себя как одно целое, называется рецептивным
полем. Для большей части рецептивных полей начнется
импульсация нейрона на более высоком уровне зрительной
системы (или, более точно, частота импульсации будет выше
некоторого, очень низкого остаточного, или постоянного, уров-
ня), только если будут сильно раздражаться светом все клетки
центральной зоны рецептивного поля и в то же время не будут
раздражаться вообще (или раздражаться очень слабо) клетки в
периферии рецептивного поля. Для остальных рецептивных
полей происходит обратное, т. е. нервные клетки более высо-
кого уровня реагируют только тогда, когда раздражаются пери-
ферийные зоны рецептивных полей, а центральная зона не воз-
буждается. Поэтому можно сказать, что такие нейронные еди-
ницы служат для обнаружения присутствия небольших пятен,
и это было подтверждено в опытах с лягушками и другими
видами животных, когда такие пятна передвигались. Иными
словами, нейроны более высокого уровня активируются только
тогда, когда на соответствующее рецептивное поле проеци-
руются небольшие выпуклые формы.
Информация от набора нейронов, реагирующих на неболь-
шие пятна, могла бы сходиться на нейронах еще более высокого
уровня. Например, когда изображение края или линии стиму-
лирует сетчатку в определенном направлении, то оно пересечет
несколько рецептивных полей. В результате будет возбуждено
несколько центральных нейронов, каждый из которых реаги-
рует на распределение света и тени внутри определенного
рецептивного поля. И нейронная единица более высокого
уровня может затем реагировать на одновременную импуль-
сацию уже этих нейронов-детекторов, так сказать, обнаружи-
вать присутствие контура или края. Такие механизмы детекции
щели, края или линии были открыты у некоторых видов
животных. Были обнаружены даже более сложные детектор-
ные единицы, получающие свою входную информацию от
множества детекторов линий. Механизм такого рода рассматри-
вался в качестве основы для различения некоторых других
аспектов формы, таких, как углы, определенные размеры и
т. п. .
Поэтому с уверенностью можно сказать, что какой-то уро-
вень перцептивной организации заложен в нервной системе от
Это, безусловно, весьма сжатое изложение последних исследований по
сенсорной физиологии. В дополнение к сделанным ссылкам следует упомя-
нуть недавно появившееся очень полезное введение в эту проблематику".
302
ВОСПРИЯТИЕ ФОРМЫ И ПЕРЦЕПТИВНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
рождения. Еще до того как обнаружили механизмы детекции
признаков, было доказано, что даже стимуляция единственной
линией не может привести к однозначному перцептивному
результату, когда организуемое на основе таких принципов, как
близость и сходство, ретинальное изображение не стимулирует
различные клетки сетчатки, которые в свою очередь возбу-
ждают отдельные нейроны. Теперь, когда мы знаем об этих
механизмах, мы можем сказать, что у нас есть основания для
объяснения перцептивной организации: импульсация корти-
кального нейрона означает, что происходит стимуляция лини-
ей, и это создает основу для перцептивного различения ориен-
тации одной линии от ориентации другой
Однако такой механизм едва ли может рассматриваться как
адекватное объяснение фактов перцептивной организации,
хотя он вполне может играть значительную роль в этом
процессе. Прежде всего рецептивные поля занимают сравни-
тельно небольшие участки сетчатки, меняющиеся в диапазоне
от нескольких минут до нескольких градусов зрительного угла.
Поэтому остается проблема объяснения перцептивной органи-
зации объектов, угловые размеры которых больше этих вели-
25 лет назад Хеббом была предложена оказавшая вполне определен-
ное влияние нейрофизиологическая теория перцептивной организации".
Основная идея была в том, что хотя в самом начале (в младенчестве)
одиночное перцептивное объединение типа угла или линии не будет воспри-
ниматься как нечто целое, как результат повторяющейся стимуляции любого,
но вполне определенного участка сетчатки, тем не менее происходят изме-
нения кортикальных нейронов, возбуждаемых нейронами-рецепторами.
Связи между кортикальными нейронами значительно усиливаются, когда они
возбуждаются одновременно, и это ведет к тому, что вся сеть нейронов (или
клеточный ансамбль) может быть возбуждена лишь несколькими нейронами-
рецепторами. По-видимому, именно увеличивающаяся тенденция кортикаль-
ных клеточных ансамблей функционировать как интегрированное целое объ-
ясняет конечную тенденцию воспринимать линию или угол как одно целое.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102
ладает группировка, при которой одни линии горизонтальны, а
другие - вертикальны, а не группировка, при которой часть
линий повернута на 45Ї по часовой, а часть - против часовой
стрелки (ср. рис. 6-12а и рис. 6-12Ь). Что произойдет, если
наблюдатель рассматривает такие фигуры при наклоне головы
на 45 Ї, так что вертикальные и горизонтальные линии а создают
косые ретинальные изображения, а косые линии b создают
горизонтальные и вертикальные изображения? Очевидно, что в
этом случае будет преобладать группировка косых линий, и тем
самым подтверждается, что изображение на сетчатке доста-
точно существенно. Но группировка горизонтальных и верти-
кальных линий при наклоненной голове по сравнению с груп-
пировкой косых линий при нормальном ее положении по-пре-
жнему преобладала, что указывает на то, что воспринимаемая
ориентация линий также играет роль". Таким образом, это
исследование обнаружило, что на группировку влияет как
ретинальное, так и феноменальное сходство.
Альтернативные подходы
к проблеме организации
Объяснение посредством детекции признаков
В настоящее время известно, что информация, передаваемая
световой энергией, стимулирующей отдельные рецепторные
клетки сетчатки, зависит от совместного действия больших
групп этих клеток. Основная часть соседних рецепторных кле-
ток должна перейти в состояние активации еще до того, как
нервный импульс будет передан на следующий уровень
зрительной системы, т. е. два или более импульса должны сум-
мироваться, чтобы нейрон, на котором они сошлись, начал в
М) 1
свою очередь генерировать импульсы. Кроме того, импульсы от
одного нейрона будут блокировать или тормозить возбуждение
соседних нейронов. Фактически, прежде чем начнется актива-
ция клеток на более высоких уровнях зрительной системы,
должно возникнуть определенное состояние целого множества
ретинальных клеток. Такое множество ретинальных клеток,
ведущих себя как одно целое, называется рецептивным
полем. Для большей части рецептивных полей начнется
импульсация нейрона на более высоком уровне зрительной
системы (или, более точно, частота импульсации будет выше
некоторого, очень низкого остаточного, или постоянного, уров-
ня), только если будут сильно раздражаться светом все клетки
центральной зоны рецептивного поля и в то же время не будут
раздражаться вообще (или раздражаться очень слабо) клетки в
периферии рецептивного поля. Для остальных рецептивных
полей происходит обратное, т. е. нервные клетки более высо-
кого уровня реагируют только тогда, когда раздражаются пери-
ферийные зоны рецептивных полей, а центральная зона не воз-
буждается. Поэтому можно сказать, что такие нейронные еди-
ницы служат для обнаружения присутствия небольших пятен,
и это было подтверждено в опытах с лягушками и другими
видами животных, когда такие пятна передвигались. Иными
словами, нейроны более высокого уровня активируются только
тогда, когда на соответствующее рецептивное поле проеци-
руются небольшие выпуклые формы.
Информация от набора нейронов, реагирующих на неболь-
шие пятна, могла бы сходиться на нейронах еще более высокого
уровня. Например, когда изображение края или линии стиму-
лирует сетчатку в определенном направлении, то оно пересечет
несколько рецептивных полей. В результате будет возбуждено
несколько центральных нейронов, каждый из которых реаги-
рует на распределение света и тени внутри определенного
рецептивного поля. И нейронная единица более высокого
уровня может затем реагировать на одновременную импуль-
сацию уже этих нейронов-детекторов, так сказать, обнаружи-
вать присутствие контура или края. Такие механизмы детекции
щели, края или линии были открыты у некоторых видов
животных. Были обнаружены даже более сложные детектор-
ные единицы, получающие свою входную информацию от
множества детекторов линий. Механизм такого рода рассматри-
вался в качестве основы для различения некоторых других
аспектов формы, таких, как углы, определенные размеры и
т. п. .
Поэтому с уверенностью можно сказать, что какой-то уро-
вень перцептивной организации заложен в нервной системе от
Это, безусловно, весьма сжатое изложение последних исследований по
сенсорной физиологии. В дополнение к сделанным ссылкам следует упомя-
нуть недавно появившееся очень полезное введение в эту проблематику".
302
ВОСПРИЯТИЕ ФОРМЫ И ПЕРЦЕПТИВНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
рождения. Еще до того как обнаружили механизмы детекции
признаков, было доказано, что даже стимуляция единственной
линией не может привести к однозначному перцептивному
результату, когда организуемое на основе таких принципов, как
близость и сходство, ретинальное изображение не стимулирует
различные клетки сетчатки, которые в свою очередь возбу-
ждают отдельные нейроны. Теперь, когда мы знаем об этих
механизмах, мы можем сказать, что у нас есть основания для
объяснения перцептивной организации: импульсация корти-
кального нейрона означает, что происходит стимуляция лини-
ей, и это создает основу для перцептивного различения ориен-
тации одной линии от ориентации другой
Однако такой механизм едва ли может рассматриваться как
адекватное объяснение фактов перцептивной организации,
хотя он вполне может играть значительную роль в этом
процессе. Прежде всего рецептивные поля занимают сравни-
тельно небольшие участки сетчатки, меняющиеся в диапазоне
от нескольких минут до нескольких градусов зрительного угла.
Поэтому остается проблема объяснения перцептивной органи-
зации объектов, угловые размеры которых больше этих вели-
25 лет назад Хеббом была предложена оказавшая вполне определен-
ное влияние нейрофизиологическая теория перцептивной организации".
Основная идея была в том, что хотя в самом начале (в младенчестве)
одиночное перцептивное объединение типа угла или линии не будет воспри-
ниматься как нечто целое, как результат повторяющейся стимуляции любого,
но вполне определенного участка сетчатки, тем не менее происходят изме-
нения кортикальных нейронов, возбуждаемых нейронами-рецепторами.
Связи между кортикальными нейронами значительно усиливаются, когда они
возбуждаются одновременно, и это ведет к тому, что вся сеть нейронов (или
клеточный ансамбль) может быть возбуждена лишь несколькими нейронами-
рецепторами. По-видимому, именно увеличивающаяся тенденция кортикаль-
ных клеточных ансамблей функционировать как интегрированное целое объ-
ясняет конечную тенденцию воспринимать линию или угол как одно целое.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102