Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприоцепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприоцепторов — давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприоцепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, чувствительных к силе сокращения мышц.
На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов установил, что моторная кора получает сенсорные проекции от рецепторов мышечной и суставной чувствительности. В 1909 г. он ввел понятие «двигательный анализатор», выполняющий функцию восприятия сигналов от тела. Позже это понятие было расширено: в него были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения.
Принципиальная невозможность реализации особенно произвольного движения с помощью одних только эфферентных импульсов была показана Н.А. Бернштейном. Он писал, что «...двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре, а решается целиком на периферии... решающую роль для осуществления управления движением должна играть аффе-рентация» (1966. С. 214). Согласно Н.А. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания проприоцепторов, а эти проприоцептивные сиг-
240
налы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффектор-ный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы. Таким образом, перед нами «...не рефлекторная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным и эффекторным процессами, характерная для всех координационных процессов, — рефлекторное кольцо» (1966. С. 91). Рефлекторное кольцо представляет собой фундаментальную форму течения двигательного нервного процесса.
Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, получивших название «апраксий». Под ними понимают нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами. При кинестетической апраксий нарушается проприоцептив-ная кинестетическая афферентация. Патология возникает в задних отделах коркового ядра двигательного анализатора (в полях 1, 2 и частично 4). У такого больного движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация движения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений про-приоцептивной афферентации, частично могут быть компенсированы за счет усиления зрительного контроля. При пространственной апраксий поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры на границе полей 19 и 39, нарушается зрительно-пространственная афферентация движений. Больные не могут выполнять пространственно-ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений и действий, совершаемых с предметами.
До недавнего времени мало что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных, а также клиническим данным, полученным при наблюдении за человеком, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит лобным отделам коры больших полушарий (префронтальной коре). Поражение в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции движений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений. Передние отделы коры для построения новых моторных программ используют весь видовой и накопленный в течение жизни индивидуальный опыт. При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из хранящихся в памяти программ (как для врожденных форм поведения, так и приобретенных двигательных автоматизмов) для их последующей интеграции в новую моторную программу.
241
Роль передних отделов коры больших полушарий в программировании движения руки обезьяны изучалась А.С. Батуевым. Им было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс осуществления условнорефлекторного двигательного навыка. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной и особенно в лобной коре.
Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т.е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены автором к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов активировалась только в период отсрочки, обнаруживая селективность к условному сигналу слева и справа. Третья группа нейронов, обладавших также свойством пространственной селективности, отвечала лишь после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.
Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных программ, вероятно, получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды. А.С. Батуев говорит о последовательном эстафетном вовлечении различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта (Батуев А.С., 1991).
Программирующая функция префронталъной коры исследовалась также П. Гольдман-Ракич и ее коллегами на модели выработки отставленного инструментального глазодвигательного рефлекса у обезьяны. В этих опытах, так же как и в опытах С.А. Батуева, процедура отставленного ответа позволяла оценивать способность животного реагировать на те или иные ситуации, опираясь на представления о внешней среде, сохраняющиеся в рабочей памяти.
П. Гольдман-Ракич и ее коллеги рассматривают префронталь-ную кору как посредника между памятью и действием. В разных ее участках в режиме рабочей памяти кодируется информация о местоположении объектов, их признаках (цвете, размере, форме), а у людей — семантические и математические знания.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122