Косвенное подтверждение обмена информацией между теменной и префронтальной корой содержится в результатах опытов,
119
полученных А.С. Батуевым на обезьянах, у которых вырабатывались пищевые инструментальные отсроченные двигательные реакции. Исследователь обнаружил одновременную активацию «нейронов памяти» в лобной и теменной коре. Они реагировали, изменяя частоту или паттерн активности, только в период отсрочки (от 5 до 20 с) между условным сигналом (вспышкой света) и двигательной реакцией — нажимом на рычаг, который открывал кормушку с пищей. У обезьяны вырабатывались дифференцировка условных сигналов по месту вспышки света (слева — справа) и правильный выбор рычага для нажима.
Между префронтальной корой и височно-теменными областями неокортекса существуют не только прямые, но и обратные связи. Наличие обратных связей из префронтальной коры в теменную и нижневисочную подтверждается появлением в них ответов на электрическую стимуляцию префронтальной коры.
Совместная активация префронтальной и теменной коры показана с помощью авторадиографического метода (с введением 2-дезоксиглюкозы). После выполнения теста на запоминание места нахождения фигуры и выполнения отсроченного ответа у обученной обезьяны уровень метаболической активности в префронтальной коре и структурах, с которыми она связана, — гиппокампе, нижней части теменной коры и таламусе — увеличен. При выполнении обычного инструментального рефлекса без необходимости в течение некоторого времени удерживать в памяти целевой стимул метаболическая активность этих структур заметно слабее.
Только наличием обратных связей от префронтальной коры к теменной и височной можно объяснить результаты опытов со «зрительным поиском», когда обезьяна научается выделять с помощью глазодвигательной реакции (саккады) определенную фигуру на экране. Это означает, что образ целевого стимула в результате тренировки животного приобретает более четкие очертания, т.е. происходит подчеркивание, усиление признаков стимула. Это возможно только в том случае, если нейроны памяти префронтальной коры в зависимости от результатов подкрепления корректируют следы памяти в височной и теменной коре. Перезапись информации через обратные связи из префронтальной коры автоматически функционирует постоянно, обеспечивая приобретение и непрерывную коррекцию наших знаний.
Существование обратных связей от префронтальной коры к основным хранилищам памяти позволяет по-новому взглянуть на механизм ретроградной амнезии. Амнестические агенты действуют на актуализированные энграммы, когда они используются в режиме рабочей памяти. Это касается как старых следов, активиро-
120
ванных для оперативного использования, так и новых, только что приобретенных. В результате нарушения работы нейронов памяти префронтальной коры вносится искажение в содержание информации, которая перезаписывается через обратные связи для длительного хранения, что приводит к избирательной потере той памяти, которая предварительно была активирована.
Один из вопросов, который продолжает волновать психологов и психофизиологов, — почему мы, как правило, не помним или очень быстро забываем свои сновидения? Частичный ответ на этот вопрос дают недавние исследования метаболической активности структур мозга методом ПЭТ в цикле бодрствование—сон. Во время парадоксального сна выявлена сильная инактивация префронтальной (дорзолатеральной и орбитальной) коры — структуры, ответственной за рабочую,память. Одновременно мощная активация охватывает лимбическую систему (особенно миндалину) и часть ассоциативной зрительной и слуховой коры. Во время парадоксального сна параллельно инактивации префронтальной коры отмечена редукция высвобождения норадреналина и серотонина (из синего пятна и ядер шва) — медиаторов, ответственных за обучение на отрицательном и положительном подкреплении (Hobson J.E., Stickgold R., Pace-Schott E.F., 1998). Новые комбинации образов, которыми так насыщены сновидения, вследствие блокады норадренергической и серотонинергической систем не получают подкрепления и из-за инактивации механизма рабочей памяти не переписываются на место постоянного хранения.
6.2. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ СИСТЕМ ПАМЯТИ
Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация следов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба-зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга.
Процесс формирования следа памяти характеризуется перемещением локусов активности по структурам мозга. Вновь формируемая энграмма в отличие от старого следа памяти представлена в мозге более широкой зоной активации.
Актуализация следа памяти предполагает обязательное появление активации в префронтальной коре, которая в режиме рабочей памяти обеспечивает считывание информации из основного
121
хранилища памяти — височной и теменной коры — и интеграцию ее на нейронах префронтальной коры. На пространственную локализацию активации влияет специфика информации, содержащейся в энграмме, которая выбирается в соответствии с решаемой задачей в системе целенаправленного поведения.
Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после обучения реализуется разными по своему составу нейронными ансамблями (Греченко Т.Н., 1997). Как показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения. Непосредственное или отсроченное обучение каждого нейрона привязано к определенному моменту времени и является устойчивой индивидуальной характеристикой нейрона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип организации памяти.
6.2.1. Мозжечок и процедурная память
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122