Это и демонстрирует явление зрительного игнорирования, выражающееся в отключении или ослаблении внимания к целевому стимулу.
Предполагают, что причина клинических случаев зрительного игнорирования лежит в нарушениях либо самой системы активации (ослаблении ее эффектов), либо механизмов, контролирующих локальную активацию.
Различные дефекты зрения помогают многое понять в механизмах сознания. Новые открытия связаны с изучением поражения зрения, известного как «слепой взгляд» (blind sight). Анализ природы этой патологии зрения убедительно показал, что осознанное восприятие требует объединения информации от системы «Где» и «Что».
«Слепой взгляд» может возникать из-за некоторого поражения глаз (скотомы1). Его можно выявить, регистрируя движения глаз. Человек с таким дефектом бессознательно переводит глаза на место, где появляется объект. При этом он не видит самого объекта. Другими словами, зрительный объект пространственно выделяется двигательной реакцией (саккадой), которой, однако, недостаточно, чтобы получить информацию о самом объекте.
Согласно одной из теорий движения глаз саккада вызывается сигналом, который поступает в кору, минуя поле 17, прямо к полям 18 и 19 из подкорковых центров (экстрастрпарный путь). Другая теория подчеркивает роль второго зрительного канала, параллельного специфическому, идущему через ЛКТ в поле 17. Этот второй путь берет начало в сетчатке и достигает коры через зрительное двухолмие и подушку таламуса.
Процесс осознания зрительного объекта предполагает взаимодействие двух независимых субсистем зрительного анализатора: «Что» и «Где». Первая опознает объект, его физические качества, вторая — его локализацию в зрительном поле. Субсистема «Что»,
1 Скотома (греч. skotos — темнота) — ограниченный участок в поле зрения, субъективно воспринимаемый как темное пятно или никак не воспринимаемый.
311
использующая вентральный зрительный путь, осуществляет анализ различных признаков сигналов в областях VI, V2, V3, V4 и V5 для последующей их интеграции в нижневисочной коре на ее константном экране признаков. Система «Где» (дорзальный зрительный путь) представлена ретинотопической проекцией в зоне VI (поле 17), которая затем трансформируется в константный экран локализации стимулов. Это достигается в результате объединения ретинальных и проприоцептивных сигналов от движения глаз на нейронах париетальной коры. Оба потока информации от систем «Что» и «Где» с помощью механизма локальной активации объединяются в рабочей памяти (префронтальной коре), что и порождает субъективный образ объекта. Полагают, что интеграция различных признаков объекта, включая его локализацию в зрительном поле, выделенных различными участками коры, осуществляется через механизм высокочастотной синхронизации потенциалов в гамма-диапазоне (Соколов Е.Н., 1997; Singer W., 1990).
10.4. СОЗНАНИЕ И ГАММА-КОЛЕБАНИЯ
В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физиологических механизмов сознания. На XXVI Международном психологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпозиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направлений обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочастотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35-120 Гц). Р. Ллинас (Llinas R.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию нейронной активности. Он предположил, что когерентная электрическая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляющие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработки информации, получила новое развитие в представлении о кооперативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастотной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.
312
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирования субъективного образа. Одни исследователи связывают появление субъективного образа с представлением о «временном связывании» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.
Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейронов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Von der Malsburg С., Schneider W., 1986). В их модели организации сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим единицам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно связанных элементарных символов (нейронов). Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вводят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет различать их — функция так называемой «пространственной сегментации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Института мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выработки у животного пищевого инструментального условного рефлекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рассматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретирует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разрядов;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Предполагают, что причина клинических случаев зрительного игнорирования лежит в нарушениях либо самой системы активации (ослаблении ее эффектов), либо механизмов, контролирующих локальную активацию.
Различные дефекты зрения помогают многое понять в механизмах сознания. Новые открытия связаны с изучением поражения зрения, известного как «слепой взгляд» (blind sight). Анализ природы этой патологии зрения убедительно показал, что осознанное восприятие требует объединения информации от системы «Где» и «Что».
«Слепой взгляд» может возникать из-за некоторого поражения глаз (скотомы1). Его можно выявить, регистрируя движения глаз. Человек с таким дефектом бессознательно переводит глаза на место, где появляется объект. При этом он не видит самого объекта. Другими словами, зрительный объект пространственно выделяется двигательной реакцией (саккадой), которой, однако, недостаточно, чтобы получить информацию о самом объекте.
Согласно одной из теорий движения глаз саккада вызывается сигналом, который поступает в кору, минуя поле 17, прямо к полям 18 и 19 из подкорковых центров (экстрастрпарный путь). Другая теория подчеркивает роль второго зрительного канала, параллельного специфическому, идущему через ЛКТ в поле 17. Этот второй путь берет начало в сетчатке и достигает коры через зрительное двухолмие и подушку таламуса.
Процесс осознания зрительного объекта предполагает взаимодействие двух независимых субсистем зрительного анализатора: «Что» и «Где». Первая опознает объект, его физические качества, вторая — его локализацию в зрительном поле. Субсистема «Что»,
1 Скотома (греч. skotos — темнота) — ограниченный участок в поле зрения, субъективно воспринимаемый как темное пятно или никак не воспринимаемый.
311
использующая вентральный зрительный путь, осуществляет анализ различных признаков сигналов в областях VI, V2, V3, V4 и V5 для последующей их интеграции в нижневисочной коре на ее константном экране признаков. Система «Где» (дорзальный зрительный путь) представлена ретинотопической проекцией в зоне VI (поле 17), которая затем трансформируется в константный экран локализации стимулов. Это достигается в результате объединения ретинальных и проприоцептивных сигналов от движения глаз на нейронах париетальной коры. Оба потока информации от систем «Что» и «Где» с помощью механизма локальной активации объединяются в рабочей памяти (префронтальной коре), что и порождает субъективный образ объекта. Полагают, что интеграция различных признаков объекта, включая его локализацию в зрительном поле, выделенных различными участками коры, осуществляется через механизм высокочастотной синхронизации потенциалов в гамма-диапазоне (Соколов Е.Н., 1997; Singer W., 1990).
10.4. СОЗНАНИЕ И ГАММА-КОЛЕБАНИЯ
В последние годы вновь возродился интерес к проблеме физиологических механизмов сознания. На XXVI Международном психологическом конгрессе, состоявшемся в 1996 г. в Монреале (Канада), проблеме сознания был посвящен специальный симпозиум «Нейрофизиология сознания». Одним из ключевых направлений обсуждения явилась проблема связи сознания с высокочастотной активностью мозга на частоте гамма-колебаний (35-120 Гц). Р. Ллинас (Llinas R.) в своем докладе «Сознание и когерентная активность мозга» определил сознание как синхронизацию нейронной активности. Он предположил, что когерентная электрическая активность достаточно большого числа нейронов создает необходимое и достаточное условие для явления сознания даже в том случае, если при этом сенсорные входы не работают, как, например, во время сновидений. Основу для такой когерентности образуют присущие нейронам электрические свойства, проявляющие себя в ритмах 40 Гц. Таким образом, идея М.Н. Ливанова, высказанная им в 50-х годах о пространственной синхронизации ритмической активности мозга как одном из механизмов обработки информации, получила новое развитие в представлении о кооперативных функциях нейронов, отражающихся в высокочастотной синфазной синхронизации нейронной активности в полосе гамма-колебаний.
312
Можно выделить два подхода к решению проблемы формирования субъективного образа. Одни исследователи связывают появление субъективного образа с представлением о «временном связывании» нейронов. Другая точка зрения подчеркивает роль гностических единиц в формировании субъективного образа.
Принцип «временного связывания» элементарных символов (нейронов) в более сложные структуры на основе корреляции их сигналов во времени был предложен К. Фон дер Малсбургом и В. Шнайдером (Von der Malsburg С., Schneider W., 1986). В их модели организации сложной структуры (гештальта) нет места «гностическим единицам». Ансамбль возникает как констелляция корреляционно связанных элементарных символов (нейронов). Идея «временного связывания» нейронов в ансамбли через механизм общей для них высокочастотной синхронизации разделяется многими исследователями (Crick F., Koch Ch., 1990; Singer W., 1990; Crick F., 1995). P. Экхорн и др. (Eckhorn R., Bauer R., Jordan W. et al., 1988) вводят понятие пространственного «контраста синхронизации» между областями, представляющими разные объекты, что позволяет различать их — функция так называемой «пространственной сегментации».
Сторонники данной точки зрения исходят из феномена син-фазности высокочастотных потенциалов у нейронов зрительной коры кошки, избирательно возбуждающихся при восприятии одного и того же зрительного объекта. В. Зингер с коллегами из Института мозга им. Макса Планка во Франкфурте полагают, что колебания 40 Гц могут синхронизировать импульсацию нейронов, реагирующих на различные аспекты воспринимаемого эпизода, и, таким образом, представлять собой прямой нервный коррелят сознания.
Сходный эффект синхронизации биотоков на частоте гамма-колебаний обнаружен и у собак (Думенко В.Н., 1997). После выработки у животного пищевого инструментального условного рефлекса в периоды между стимулами (2—3 мин) собака демонстрировала поведение ожидания условного сигнала, принимала позу стойки и фиксировала глазами кормушку. Это состояние было очень устойчивым и сочеталось с усилением когерентных связей и уменьшением фазовых сдвигов между высокочастотными колебаниями (40-170 Гц) электрокортикограмм от разных зон коры. Автор рассматривает эту картину как отражение «внутреннего образа ситуации», который содержит знания, накопленные во время обучения. А феномен синфазности высокочастотных колебаний интерпретирует не только как коррелят «когнитивного образа», но и как сам механизм его образования («целостности»).
313
Во многих других работах также описана реакция нейронов в виде появления у них синхронизированных высокочастотных разрядов;
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122