Какие мозговые системы могли бы быть связаны с функцией предетекторов эмоционального анализатора? Чтобы ответить на этот вопрос, следует обратиться к тем концептуальным моделям эмоций, которые, рассматривая происхождение эмоций, ориентированы на малое число мозговых систем.
Оригинальная концепция эмоций принадлежит Дж. Грею (Gray J.A.) — ученику Г. Айзенка. Дж. Грей — известный психофизиолог, длительное время руководивший лабораторией на факультете психологии в Оксфордском университете (Великобритания). В настоящее время он возглавляет отделение психологии Института психиатрии в Лондоне, заменив на этом посту Г. Айзенка.
По теории Дж. Грея, следует выделять три мозговые системы, определяющие появление трех основных групп эмоций: тревожности, радости — счастья и ужаса — гнева. Система мозговых структур, имеющих отношение к генерации тревожности, получила название системы поведенческого торможения (Behaviour Inhibition
224
System, или BIS). Стимулы, на которые она отвечает, — это условные сигналы наказания или сигналы отмены положительного подкрепления. К ним же относятся стимулы, содержащие «новизну». Аверсивные безусловные раздражители, вызывающие боль, ее не возбуждают. Ее активность блокируется антитревожными веществами (бензодиазепинами, барбитуратами, алкоголем). Морфин, снимающий боль, на нее не влияет.
Главная структура BIS — септогиппокампалъная система (сеп-тум, энториальная кора, зубчатая извилина, субикулярная область и гиппокамп). По мнению Дж. Грея, субикулярная область выполняет функцию компаратора. В компараторе вырабатывается предсказание наиболее вероятного события, которое там же сопоставляется с реальным событием. Если предсказание оправдывается, поведение или реакции повторяются. Если же прогноз не подтверждается, текущее поведение прерывается (тормозится) с тем, чтобы устранить возникшие трудности. Компаратор субикулярной области получает все сигналы из внешнего мира (картину мира) через энториальную кору, которая связана с сенсорными входами через ассоциативные области коры. Предсказание в субикулум поступает через круг Пейпеца, включающий поясную извилину, переднее вентральное ядро таламуса (n.AV), сосцевидные тела. Исследования, выполненные методом ПЭТ, подтвердили корреляцию панических расстройств с активацией субикулума и энториальной коры.
Вторая система — система борьбы и бегства (fight — flight), no мнению автора концепции, скорее связана с эмоциями ярости и/или ужаса, хотя убедительные доказательства этому пока отсутствуют. Она реагирует на безусловные аверсивные раздражители. Ее активность блокируется аналгетиками (морфином), на антитревожные вещества она не реагирует. Результаты опытов с электрической стимуляцией и разрушением мозга указывают на три структуры, которые входят в состав системы борьбы и бегства: миндалина, медиальный гипоталамус и центральное серое вещество (central gray).
Третья система — система приближающего поведения (Behaviour Approach System, или BAS). Она обеспечивает поведение приближения к целевому объекту. Адекватными для нее стимулами являются условные сигналы награды (пищи, воды и др.). Главные мозговые структуры BAS: базальные ганглии (дорзальный и вентральный стриатум и паллидум); ДА-ергические волокна, исходящие из черной субстанции и ядер А10; ядра таламуса; неокортекс — моторная, сенсорная и префронтальная кора.
Согласно Дж. Грею, хвостатое ядро (ХЯ) дорзального стриа-тума кодирует шаги двигательной программы, а прилегающее ядро
225
15-462
(n.accumbens) вентрального стриатума реагирует на сигналы из миндалины, связанные с положительным подкреплением, которые запускают поведение приближения. На прилегающее ядро приходят также сигналы из субикулума (компаратора). В случае когда предсказание оправдывается, прилегающее ядро также запускает поведение приближения, но уже на сигнал не из миндалины, а из субикулума. Систему BAS часто называют системой двигательного программирования. При положительном подкреплении и на условный сигнал награды в n.accumbens наблюдается высвобождение ДА. Эмоции, возникающие при активации BAS, связаны с приятным предвидением, надеждой, переживанием подъема, счастья. Согласно концепции Дж. Грея, положительные эмоции имеют ДА-ергическую природу.
Индивидуальные особенности эмоциональной сферы человека зависят от баланса трех эмоциональных систем. Повышенная индивидуальная активированность системы BIS предопределяет индивидуальную склонность человека к тревожности. Доминирование функций системы борьбы/бегства отражает склонность к агрессии или активному защитному поведению. От вклада, который вносит система BAS в эмоциональные переживания, зависят степень выраженности позитивных эмоций, уровень гедонического тона, склонность человека отвечать более часто положительными или, наоборот, отрицательными эмоциями.
В своей теории эмоций П. Хенри (Henry P., 1986), объясняя происхождение положительных и отрицательных эмоций, выделяет две ортогональные системы активации. Он рассматривает два типа паттернов вегетативных реакций, которые сочетаются с активной или пассивной формами оборонительного поведения, и связывает их оба с функцией миндалины. Электрическая стимуляция ее центрального ядра вызывает реакцию гнева. Поведенчески это проявляется в позе готовности животного к атаке (уши настороженно торчат). На стимуляцию базолатерального ядра миндалины возникает реакция страха: кошка втягивает голову, шипит, уши прижаты.
Эмоции гнева соответствует комплекс следующих вегетативных и гуморальных реакций: интенсивное увеличение содержания НА, рост ЧСС и артериального давления. Параллельно увеличивается уровень мужского полового гормона — тестостерона. Уровень кортикостероидов, выделяемых корой надпочечников, существенно не меняется.
Комплекс реакций, характерных для страха, иной. Увеличение АД, ЧСС и НА менее выражено. Выброс адреналина заметно преобладает над выбросом НА. Несколько увеличивается уровень кор-тизола в крови (показателя активности коры надпочечников).
226
Центральное ядро миндалины Базалыюе ядро миндалины Гиппокамп— септум

Гнев | | Страх | Депрессия 1
ч
Борьба— усилие Борьба— бегство Потеря контроля
АД Т АД /• АД < >
ЧСС " ЧСС /• ЧСС 4
НА t НА / НА < >
А / А Т А < >
Тестостерон t Тестостерон 1
Кортикостерон Ренин t Кортико- /* стерон Кортикостерон АКТГ Эндорфины Г Г Г

Рис. 48. Три типа паттернов вегетативных и гуморальных реакций, связанных с тремя отрицательными эмоциями: гневом, страхом и депрессией (по P. Henry, 1986). Эмоции различаются уровнем потери контроля над ситуацией. Гнев рассматривается как реакция сопротивления ограничению свободы действия.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122