et al., 1993). Генерацию интраламинар-ными ядрами ритма 40 Гц связывают с появлением у них резонансного состояния, которое обеспечивает широкое распространение гамма-колебаний по коре. ,
Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса (п.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом n.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические входы. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распространении на кору гамма-колебаний, которые многими исследователями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного внимания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Электрическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего мозга вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилляции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, которая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.
5.11. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ КАРТИНЫ АКТИВАЦИИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ЛМКТ, ПЭТ
Первоначально внимание исследовалось исключительно в связи с сенсорными процессами. Однако в 70-х годах появились работы, в которых рассматривалась необходимость распространения его
93
и на движение. После того как было введено понятие сенсорной установки как перцептивной готовности, влияющей на анализ входных сигналов, стали говорить о моторном внимании как селективной установке, действующей на уровне выходных сигналов. Моторное внимание необходимо для выбора и запуска моторной программы. Кроме того, оно необходимо для функционирования обратной связи о результатах движения. От этого зависит точность выполнения моторной программы. С автоматизацией сложной моторной программы вклад внимания, ориентированного на сигналы обратной связи, уменьшается. Моторное внимание также используется при «ментальной тренировке», к которой часто прибегают спортсмены, чтобы поддержать выработанный навык на хорошем уровне. Она представляет собой «проигрывание» в воображении в замедленном темпе последовательности всех движений, составляющих навык. Ментальная тренировка использует идеомо-торный акт1 — способность представления о движении посылать импульсы к мышцам, принимающим участие в данном движении. Идеомоторный акт — непроизвольная, неосознаваемая и слабая реакция, которая, однако, может быть усилена произвольным вниманием.
Внимание имеет отношение не только к сенсорным и моторным процессам, но и к ментальной, мыслительной деятельности мозга. Наше мышление связано с актуализацией следов долговременной памяти, которые она использует как исходный материал для внутреннего анализа. Текущая умственная деятельность регулируется некоторой целью и направлена на ее достижение. В памяти хранится «решение» того, что должно быть достигнуто в результате умственной деятельности. И эта цель время от времени контролирует процесс мышления. Это и составляет суть ментального внимания, которое принципиально ничем не отличается от сенсорного и моторного контроля. В последние годы применение методов измерения метаболической активности мозга (ЛМКТ, ПЭТ и др.) позволило получить новые данные о связи различных видов внимания (сенсорного, моторного, ментального) с определенными структурами мозга.
Как уже говорилось в главе 2 («Методы в психофизиологических исследованиях»), ЛМКТ позволяет определять структуры мозга, принимающие участие в выполнении той или иной деятельности субъекта, так как локальный энергетический метаболизм является локальной функцией от локального кровотока. П. Роланд
1 Идеомоторный акт произошел от греч. idea — идея, образ, лат. motor — приводящий в движение и actus — движение, действие.
94
(Roland P.E., 1981; Roland P.E., Friberg L., 1985) для изучения сенсорного внимания применил нетомографический метод измерения ЛМКТ, позволяющий контролировать его только на корковом уровне. При измерении ЛМКТ в 254 участках от одного полушария, когда испытуемый в течение 40 с непрерывно фокусировал свое внимание на кончике указательного пальца в ожидании слабого прикосновения, было обнаружено увеличение кровотока в контралатеральной пальцу соматосенсорной коре на 25% относительно уровня покоя. При этом сильное механическое воздействие на тот же палец вызывало меньшее увеличение ЛМКТ, чем селективное внимание. Увеличение кровотока в соматосенсорной коре было соматотопическим. Когда внимание субъекта смещалось с пальца на верхнюю губу, увеличение ЛМКТ наблюдалось в контралатерально^й соматосенсорной области в зоне проекции рта, а не пальца. В дальнейшем П. Роланд в соматосенсорной коре обнаружил два источника усиления ЛМКТ: один — модально-специфический, реагирующий на соматический стимул независимо от того, игнорируется ли он или привлекает внимание, другой — неспецифический, связанный с вниманием. Сходные результаты были получены для зрительной и слуховой модальности стимулов соответственно в зрительной и слуховой сенсорной коре.
Под влиянием внимания к стимулу кровоток усиливается не только в сенсорных зонах коры, но и во фронтальных областях мозга, где выделяют две зоны: фронтальную и префронтальную кору. Во фронтальной коре место, где увеличивается кровоток, зависит от модальности стимула, привлекающего внимание. Для зрительной, слуховой и соматосенсорной модальности в этой зоне были обнаружены различные паттерны усиления ЛМКТ. В префрон-тальной коре, согласно П. Роланду (Roland P.E., 1982), усиление ЛМКТ связано с вниманием и не зависит от модальности. В опытах, в которых субъект решал задачу обнаружения сигнала определенной модальности и игнорировал стимулы других при предъявлении последовательностей, состоящих из зрительных, слуховых и соматических стимулов, селективное внимание независимо от модальности релевантного стимула усиливало ЛМКТ в центральной зоне передней префронтальной коры.
Две системы внимания были выделены М. Познером (M.I. Posner) с сотрудниками. Обобщая результаты некоторых исследований, полученных методом ПЭТ, а также свои работы по изучению семантического восприятия, они (Posner M.I. et al., 1988; Posner M.I., Petersen S.E., 1990) выделили заднюю зрительно-пространственную и переднюю системы внимания.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Генерация гамма-колебаний обнаружена и у ретикулярного ядра таламуса (п.Ret). В нем найдены нейроны с потенциалзависимым механизмом, который генерирует одиночные спайки с частотой 40 Гц. Эти нейроны оканчиваются ГАМК-ергическими синапсами на нейронах других ядер таламуса. При этом n.Ret имеет мощные норадренергические, серотонинергические и холинергические входы. Полагают, что это ядро играет важную роль в генезе и распространении на кору гамма-колебаний, которые многими исследователями рассматриваются как ЭЭГ-коррелят произвольного внимания. Усиление ритма 40 Гц в коре, так же как и реакция ЭЭГ-десинхронизации, имеет холинергическую природу. Электрическая стимуляция холинергических ядер моста и среднего мозга вызывает в таламо-кортикальной системе появление осцилляции 40 Гц. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса. Синхронизация нейронной активности на частоте гамма-колебаний отражает особую форму реакции активации, которая часто наблюдается во время произвольного внимания. Эта активация направлена на сенсорную и моторную группировку, т.е. на интеграцию нейронов в функциональные системы, эффективно обеспечивающие как процесс восприятия, так и выполнение определенного сенсомоторного акта.
5.11. РАЗЛИЧНЫЕ ВИДЫ ВНИМАНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ КАРТИНЫ АКТИВАЦИИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ЛМКТ, ПЭТ
Первоначально внимание исследовалось исключительно в связи с сенсорными процессами. Однако в 70-х годах появились работы, в которых рассматривалась необходимость распространения его
93
и на движение. После того как было введено понятие сенсорной установки как перцептивной готовности, влияющей на анализ входных сигналов, стали говорить о моторном внимании как селективной установке, действующей на уровне выходных сигналов. Моторное внимание необходимо для выбора и запуска моторной программы. Кроме того, оно необходимо для функционирования обратной связи о результатах движения. От этого зависит точность выполнения моторной программы. С автоматизацией сложной моторной программы вклад внимания, ориентированного на сигналы обратной связи, уменьшается. Моторное внимание также используется при «ментальной тренировке», к которой часто прибегают спортсмены, чтобы поддержать выработанный навык на хорошем уровне. Она представляет собой «проигрывание» в воображении в замедленном темпе последовательности всех движений, составляющих навык. Ментальная тренировка использует идеомо-торный акт1 — способность представления о движении посылать импульсы к мышцам, принимающим участие в данном движении. Идеомоторный акт — непроизвольная, неосознаваемая и слабая реакция, которая, однако, может быть усилена произвольным вниманием.
Внимание имеет отношение не только к сенсорным и моторным процессам, но и к ментальной, мыслительной деятельности мозга. Наше мышление связано с актуализацией следов долговременной памяти, которые она использует как исходный материал для внутреннего анализа. Текущая умственная деятельность регулируется некоторой целью и направлена на ее достижение. В памяти хранится «решение» того, что должно быть достигнуто в результате умственной деятельности. И эта цель время от времени контролирует процесс мышления. Это и составляет суть ментального внимания, которое принципиально ничем не отличается от сенсорного и моторного контроля. В последние годы применение методов измерения метаболической активности мозга (ЛМКТ, ПЭТ и др.) позволило получить новые данные о связи различных видов внимания (сенсорного, моторного, ментального) с определенными структурами мозга.
Как уже говорилось в главе 2 («Методы в психофизиологических исследованиях»), ЛМКТ позволяет определять структуры мозга, принимающие участие в выполнении той или иной деятельности субъекта, так как локальный энергетический метаболизм является локальной функцией от локального кровотока. П. Роланд
1 Идеомоторный акт произошел от греч. idea — идея, образ, лат. motor — приводящий в движение и actus — движение, действие.
94
(Roland P.E., 1981; Roland P.E., Friberg L., 1985) для изучения сенсорного внимания применил нетомографический метод измерения ЛМКТ, позволяющий контролировать его только на корковом уровне. При измерении ЛМКТ в 254 участках от одного полушария, когда испытуемый в течение 40 с непрерывно фокусировал свое внимание на кончике указательного пальца в ожидании слабого прикосновения, было обнаружено увеличение кровотока в контралатеральной пальцу соматосенсорной коре на 25% относительно уровня покоя. При этом сильное механическое воздействие на тот же палец вызывало меньшее увеличение ЛМКТ, чем селективное внимание. Увеличение кровотока в соматосенсорной коре было соматотопическим. Когда внимание субъекта смещалось с пальца на верхнюю губу, увеличение ЛМКТ наблюдалось в контралатерально^й соматосенсорной области в зоне проекции рта, а не пальца. В дальнейшем П. Роланд в соматосенсорной коре обнаружил два источника усиления ЛМКТ: один — модально-специфический, реагирующий на соматический стимул независимо от того, игнорируется ли он или привлекает внимание, другой — неспецифический, связанный с вниманием. Сходные результаты были получены для зрительной и слуховой модальности стимулов соответственно в зрительной и слуховой сенсорной коре.
Под влиянием внимания к стимулу кровоток усиливается не только в сенсорных зонах коры, но и во фронтальных областях мозга, где выделяют две зоны: фронтальную и префронтальную кору. Во фронтальной коре место, где увеличивается кровоток, зависит от модальности стимула, привлекающего внимание. Для зрительной, слуховой и соматосенсорной модальности в этой зоне были обнаружены различные паттерны усиления ЛМКТ. В префрон-тальной коре, согласно П. Роланду (Roland P.E., 1982), усиление ЛМКТ связано с вниманием и не зависит от модальности. В опытах, в которых субъект решал задачу обнаружения сигнала определенной модальности и игнорировал стимулы других при предъявлении последовательностей, состоящих из зрительных, слуховых и соматических стимулов, селективное внимание независимо от модальности релевантного стимула усиливало ЛМКТ в центральной зоне передней префронтальной коры.
Две системы внимания были выделены М. Познером (M.I. Posner) с сотрудниками. Обобщая результаты некоторых исследований, полученных методом ПЭТ, а также свои работы по изучению семантического восприятия, они (Posner M.I. et al., 1988; Posner M.I., Petersen S.E., 1990) выделили заднюю зрительно-пространственную и переднюю системы внимания.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122