Полученные данные легли в основу концепции Дж. Лейси о «дирекционной фракционности активации», согласно которой неспецифическая активация мозга обеспечивается несколькими субсистемами активации. Каждая из них проявляется в своих вегетативных, моторных и электроэнцефалографи-ческих реакциях.
П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Она утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал различные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориентировочных мотивационных состояний. Применяя различные фармакологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выделять две системы активации — лимбическую и ретикулярную формации с их относительным антагонизмом — указывал А. Роуттен-берг (Routtenberg А.). По его мнению, активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовительными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.
81
6-462
5.9.2. Субсистемы активации
Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодрствования и реакции активации. Это стволово-таламо-кортикаль-ная система, базальная холинергическая система переднего мозга и каудо-таламо-кортикальная система.
5.9.2.1. Стволово-таламо-кортикальная система
Открытие Г. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. в среднем мозге неспецифической, ретикулярной формации (РФ) сыграло огромную роль в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургическими и фармакологическими методами они установили, что уровень активности коры больших полушарий находится под непрерывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и поддерживает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны электрическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигнальный стимул и уменьшает дифференцировочный временной порог — критический интервал различения следующих друг за другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка ствола мозга, отсекающая активирующую РФ (препарат cervea isole), вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего животного.
РФ долгое время рассматривалась как главная система активации с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные процессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную активность. Позже неспецифическая система активации была найдена в таламусе. Для изучения ее функций Г. Джаспер (Н. Jasper) использовал реакцию вовлечения (recruting response). Эта реакция возникает в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспецифических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотенциалами коры ритма электрического раздражения. Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленновол-нового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модальности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рассматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впервые было показано существование локальных реакций активации, они были модально-специфичны и возникали в коре того анали-
82
31
5 I
_1 с I — 100 мкВ
v^«4l^wн?^tyJ^'vЧ^
мс
и -и •!
пин HI «ни»
Рис. 21. Параллельное возникновение реакций активации и инактивации
в суммарной электрической активности мозга кролика и у двух нейронов
неспецифического таламуса.
Суммарная электрическая активность регистрировалась от дорзального гиппокампа (2), неспецифического таламуса (3), ретикулярной формации среднего мозга (4), зрительной (5) и лобной (6) коры; 1 — запись ЭМГ. Запись нейронной активности (внизу) по времени совпадает с участком суммарной активности мозга, выделенным двумя пунктирными линиями. Виден переход нейронов от пачечной активности к одиночным разрядам, совпадающий с активацией в суммарной активности мозга (после спонтанного движения) (по Н.Н. Даниловой, 1985).
затора, для которого модальность сенсорного стимула была адекватной. В 1955 г. Джаспер изложил свою теорию о диффузно-проек-ционной таламической системе, согласно которой неспецифические ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают на ЭЭГ реакцию десинхронизации — разрушение регулярной мед-ленноволновой активности.
Таламическое происхождение реакций активации в коре в дальнейшем получило подтверждение при параллельной регистрации ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер таламуса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными потенциалами действия (ПД) (Данилова Н.Н., 1968, 1985). Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит
83
Рис. 22. Угасание и растормаживание реакции активации у нейронов неспецифического таламуса, измеренной по длительности десинхрониза-ции пачечной активности (а) и сумме одиночных ПД (б). Реакция вызывалась звуковыми щелчками (10/с). Кружком отмечен экстрараздражитель
(звуковые щелчки 4/с).
как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампаль-ного тета-ритма. На рис. 21 показана связь импульсной активности двух нейронов таламуса с электрической активностью коры и подкорковых структур у кролика. Видны усиление пачечной активности нейронов во время медленных волн и замена их одиночными спайками во время реакции ЭЭГ-активации.
Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и восстанавливается после экстрараздражителя. Рис. 22 демонстрирует динамику одного из таких нейронов, реакция которого оценивалась по продолжительности нейронной реакции десинхронизации и по частоте одиночных спайков во время нее.
Таламическая неспецифическая система определяет появление в коре локальных форм активации. Из-за стратегической позиции одного из ядер неспецифического таламуса — ретикулярного ядра
84
(n.Ret) — предполагают его ключевую роль в происхождении локальной активации; оно является воротами для сенсорной информации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры, ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
П.К. Анохину принадлежит концепция «специфичности неспецифической активации». Она утверждает, что каждый тип мотивации обеспечивается возбуждением собственной неспецифической активирующей системы, обладающей особой химической специфичностью. В опытах на кроликах он выделил и описал различные паттерны ЭЭГ для оборонительных, пищевых и ориентировочных мотивационных состояний. Применяя различные фармакологические вещества, он продемонстрировал возможность избирательной блокады каждого из них. На необходимость выделять две системы активации — лимбическую и ретикулярную формации с их относительным антагонизмом — указывал А. Роуттен-берг (Routtenberg А.). По его мнению, активирующая ретикулярная формация обеспечивает энергетическую базу исполнения реакций, тогда как лимбическая система связана с подготовительными фазами поведения и преимущественно имеет отношение к вегетативной активации.
81
6-462
5.9.2. Субсистемы активации
Изучение биохимических основ активационных процессов в мозге и роли в этом основных медиаторов позволяет выделять три главные системы активации, причастные к регуляции уровня бодрствования и реакции активации. Это стволово-таламо-кортикаль-ная система, базальная холинергическая система переднего мозга и каудо-таламо-кортикальная система.
5.9.2.1. Стволово-таламо-кортикальная система
Открытие Г. Мэгуном и Дж. Моруцци в 1949 г. в среднем мозге неспецифической, ретикулярной формации (РФ) сыграло огромную роль в раскрытии механизмов реакции активации. В опытах с электрической стимуляцией РФ и отключением ее хирургическими и фармакологическими методами они установили, что уровень активности коры больших полушарий находится под непрерывным контролем ретикулярной формации. Высокочастотная электрическая стимуляция РФ пробуждает животное от сна и поддерживает его бодрствование. У бодрствующей обезьяны электрическое раздражение РФ сокращает время реакции на сигнальный стимул и уменьшает дифференцировочный временной порог — критический интервал различения следующих друг за другом вспышек света. Противоположный успокаивающий эффект имеет электрическая стимуляция на низкой частоте. Перерезка ствола мозга, отсекающая активирующую РФ (препарат cervea isole), вызывала на ЭЭГ картину сна, характерную для спящего животного.
РФ долгое время рассматривалась как главная система активации с восходящими проекциями, облегчающими сенсорные процессы, и нисходящими путями, облегчающими моторную активность. Позже неспецифическая система активации была найдена в таламусе. Для изучения ее функций Г. Джаспер (Н. Jasper) использовал реакцию вовлечения (recruting response). Эта реакция возникает в ответ на ритмическую электрическую стимуляцию неспецифических ядер таламуса и состоит в воспроизведении биопотенциалами коры ритма электрического раздражения. Реакция вовлечения использовалась для моделирования ЭЭГ медленновол-нового сна. Применение сенсорных раздражителей разной модальности на этом фоне вызывало блокаду волн вовлечения, что рассматривалось как аналог реакции активации. На такой модели впервые было показано существование локальных реакций активации, они были модально-специфичны и возникали в коре того анали-
82
31
5 I
_1 с I — 100 мкВ
v^«4l^wн?^tyJ^'vЧ^
мс
и -и •!
пин HI «ни»
Рис. 21. Параллельное возникновение реакций активации и инактивации
в суммарной электрической активности мозга кролика и у двух нейронов
неспецифического таламуса.
Суммарная электрическая активность регистрировалась от дорзального гиппокампа (2), неспецифического таламуса (3), ретикулярной формации среднего мозга (4), зрительной (5) и лобной (6) коры; 1 — запись ЭМГ. Запись нейронной активности (внизу) по времени совпадает с участком суммарной активности мозга, выделенным двумя пунктирными линиями. Виден переход нейронов от пачечной активности к одиночным разрядам, совпадающий с активацией в суммарной активности мозга (после спонтанного движения) (по Н.Н. Даниловой, 1985).
затора, для которого модальность сенсорного стимула была адекватной. В 1955 г. Джаспер изложил свою теорию о диффузно-проек-ционной таламической системе, согласно которой неспецифические ядра таламуса через линии своих проекций на кору вызывают на ЭЭГ реакцию десинхронизации — разрушение регулярной мед-ленноволновой активности.
Таламическое происхождение реакций активации в коре в дальнейшем получило подтверждение при параллельной регистрации ЭЭГ коры и нейронной активности неспецифических ядер таламуса. Показано, что сенсорные раздражения (звуковое, кожное и др.) вызывают у нейронов неспецифического таламуса реакцию десинхронизации в виде разрушения пачек спайков и замены их одиночными потенциалами действия (ПД) (Данилова Н.Н., 1968, 1985). Нейронная таламическая реакция десинхронизации соответствует появлению на ЭЭГ реакции активации, которая выглядит
83
Рис. 22. Угасание и растормаживание реакции активации у нейронов неспецифического таламуса, измеренной по длительности десинхрониза-ции пачечной активности (а) и сумме одиночных ПД (б). Реакция вызывалась звуковыми щелчками (10/с). Кружком отмечен экстрараздражитель
(звуковые щелчки 4/с).
как блокада медленных ритмов ЭЭГ или появление гиппокампаль-ного тета-ритма. На рис. 21 показана связь импульсной активности двух нейронов таламуса с электрической активностью коры и подкорковых структур у кролика. Видны усиление пачечной активности нейронов во время медленных волн и замена их одиночными спайками во время реакции ЭЭГ-активации.
Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. С повторением стимула она ослабевает и восстанавливается после экстрараздражителя. Рис. 22 демонстрирует динамику одного из таких нейронов, реакция которого оценивалась по продолжительности нейронной реакции десинхронизации и по частоте одиночных спайков во время нее.
Таламическая неспецифическая система определяет появление в коре локальных форм активации. Из-за стратегической позиции одного из ядер неспецифического таламуса — ретикулярного ядра
84
(n.Ret) — предполагают его ключевую роль в происхождении локальной активации; оно является воротами для сенсорной информации, поступающей в кору. Однако ретикулярное ядро не имеет прямого выхода на кору. Вместе с тем оно получает входы от коры, ствола мозга, а также от всех других ядер таламуса.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122