Нейроны в VI, избирательно реагирующие на узкий диапазон спектра, меняют свои реакции на цветовые стимулы с изменением общего освещения. По данным С. Зеки, клетки этих двух типов составляют большинство цветочувствительных нейронов в VI, и их очень мало в экстрастриарной коре (V4), основная часть которой заполнена третьим типом нейронов — цветокодирующими клетками, или детекторами цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения. Однако важным условием реакции нейронов-детекторов цвета является наличие освещения, содержащего излучение всех трех областей спектра: коротко-, средне- и длинноволновой. При монохроматическом освещении нейрон-детектор цвета не реагирует на оптимальный для него цвет. Наиболее часто встречаются клетки с чувствительностью к полосе 480 нм (к синему), 500 нм (зеленому), 620 нм (красному) и реже к 550—570 нм (желтому). Клетки поля V4 организованы в вертикальные колонки. Колонки, детектирующие разные цвета (красные, синие, зеленые, белые и др.), чередуются. Границы цветовых колонок не совпадают с границами колонок, организованных по другим признакам (ориентации, глазодоминантности). В поле VI цветоселективные нейроны относятся к аконстантным нейронам, их реакция зависит от общего освещения. В поле V4 представлены цветоконстантные нейроны — собственно детекторы цвета, которые выделяют цвет объекта независимо от условий освещения.
44
Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами: нейронами В (brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оценивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интенсивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.
Как можно представить механизм восприятия цвета? С позиции детекторной теории о,снову для субъективных различий стимулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. Отсюда следует, что субъективные различия между цветовыми стимулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а матрицу субъективных различий, полученных в психофизическом эксперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомерного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекторов. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейронами-детекторами.
Метод построения субъективного пространства позволяет определить его минимальную мерность и выделить основные субсистемы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.
Для построения перцептивного пространства цвета у человека на основе оценок субъективных различий были использованы цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъявления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (максимально различные). Полученные оценки субъективных различий
45
сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вариативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плоскость осей Х,Х2 образует круг. Полюса осей Х,Х2 представлены парами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—синим. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х2 отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к данному стимулу. Проекция точек на плоскость Х3Х4 позволяет интерпретировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет расположен вблизи положительного полюса оси Х3, а наиболее темный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси Х3. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсу Х4. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х3Х4 можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости Х3Х4, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).
Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветового субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обезьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентичными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цветового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (нейроны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х,Х2) по формуле (Х^+Х2)1/2 и обобщенной ахроматической оси для Х3Х4 по формуле (Х3+Х4)1/2 преобразует четырехмерное пространство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиусами, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.
В представленной модели цветового зрения органически соединяются нейронный механизм кодирования цвета с психологическими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъективной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях Х,Х2, Х3Х4 и в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.
Перцептивные цветовые пространства, построенные для животных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об-
46
наруживают их принципиальное сходство с субъективным цветовым пространством человека (Латанов А.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
44
Восприятие цвета определяется не только хроматической (цве-точувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами: нейронами В (brightness), измеряющими яркость, и нейронами D (darkness), оценивающими темноту. Существование нейронов-детекторов интенсивности света было подтверждено позже, когда в зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на очень узкий диапазон интенсивности света.
Как можно представить механизм восприятия цвета? С позиции детекторной теории о,снову для субъективных различий стимулов следует искать в различии реакций нейронов-детекторов. Отсюда следует, что субъективные различия между цветовыми стимулами пропорциональны расстояниям между представляющими их нейронами-детекторами на нейронных картах признаков, а матрицу субъективных различий, полученных в психофизическом эксперименте, можно интерпретировать как матрицу «расстояний» между детекторами (Соколов Е.Н., 1993). Обработка матрицы субъективных различий, полученной при попарном предъявлении цветовых стимулов, факторным анализом или методом многомерного шкалирования, позволяет построить геометрическую модель субъективных оценок, которая одновременно является моделью нейронального отображения цветовых стимулов на карте детекторов. В такой модели цветовые стимулы представлены точками, а расстояния между ними соответствуют расстояниям между нейронами-детекторами.
Метод построения субъективного пространства позволяет определить его минимальную мерность и выделить основные субсистемы (факторы), на основе которых субъект выносит суждение о различии двух цветовых стимулов. Следующий шаг предполагает интерпретацию выделенных факторов в понятиях нейрональных единиц, образующих нейронные сети детекторов.
Для построения перцептивного пространства цвета у человека на основе оценок субъективных различий были использованы цветовые стимулы разной длины волны и интенсивности (Izmailov Ch.A., Sokolov E.N., 1992). Цвета предъявлялись парами с коротким интервалом между стимулами в паре. После предъявления каждой пары испытуемый должен был оценивать различие между ними в баллах от 0 (полностью идентичные) до 9 (максимально различные). Полученные оценки субъективных различий
45
сводили в матрицу, которую обрабатывали методом многомерного шкалирования (ММШ). Было получено четырехмерное эвклидово пространство — гиперсфера, в которой все множество цветовых стимулов размещалось в ее тонком поверхностном слое (при вариативности ее радиуса не более 10%). Проекция стимулов на плоскость осей Х,Х2 образует круг. Полюса осей Х,Х2 представлены парами стимулов: соответственно красным—зеленым и желтым—синим. Белый цвет (ахроматический) расположен в центре круга. В плоскости Х,Х2 отражен цветовой тон, который для каждого стимула определяется через угол, образованный радиусом к данному стимулу. Проекция точек на плоскость Х3Х4 позволяет интерпретировать ее оси как биполярную яркостную и монополярную темновую составляющие цвета соответственно. Белый цвет расположен вблизи положительного полюса оси Х3, а наиболее темный, например красный, — ближе к отрицательному полюсу оси Х3. Цвета промежуточных значений сдвинуты к положительному полюсу Х4. По координатам цветовых стимулов в плоскости Х3Х4 можно измерить ахроматическую составляющую цветового зрения. Углы на плоскости Х3Х4, образованные радиусами к стимулам, характеризуют их субъективную яркость (светлоту).
Координаты по зелено-красной и желто-синей осям цветового субъективного пространства человека соответствуют реакциям зелено-красных и сине-желтых оппонентных нейронов ЛКТ обезьяны при предъявлении ей тех же цветовых стимулов (с идентичными длинами волн). Координаты двух ахроматических осей цветового перцептивного пространства соответствуют реакциям ахроматических нейронов: яркостных (нейроны В) и темновых (нейроны D). Вычисление обобщенной хроматической оси (для Х,Х2) по формуле (Х^+Х2)1/2 и обобщенной ахроматической оси для Х3Х4 по формуле (Х3+Х4)1/2 преобразует четырехмерное пространство в плоскость, в которой цветовые стимулы располагаются на ограниченном участке дуги первого квадранта в зависимости от их насыщенности. Углы в этой плоскости, образованные радиусами, характеризуют стимулы по их насыщенности. С увеличением угла насыщенность стимула уменьшается.
В представленной модели цветового зрения органически соединяются нейронный механизм кодирования цвета с психологическими характеристиками цвета: цветовым тоном, светлотой (субъективной яркостью) и насыщенностью, представленными в угловых характеристиках на плоскостях Х,Х2, Х3Х4 и в плоскости обобщенных хроматической и ахроматической осей.
Перцептивные цветовые пространства, построенные для животных (трихроматов) — обезьяны (макаки), рыбы (карпа), об-
46
наруживают их принципиальное сходство с субъективным цветовым пространством человека (Латанов А.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122