Локализация генераторов HP в слуховой коре зависит от параметра, по которому осуществляется девиация, — интенсивности, длительности, частоты. Генераторы «частотной» HP в слуховой коре представлены тонотопически. Это предполагает, что следы памяти для различных характеристик звука также должны иметь различную локализацию. НРм на изменение синусоидальных тонов, музыкальных аккордов и паттернов (последовательности звуков) по амплитуде и латенции не различались. Но локализация их генераторов была неодинаковой. НРм на изменение частоты одного из компонентов аккорда или временного паттерна генерируется в верхневисочной слуховой коре медиальнее НРм,
68
FT
П
п,
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; HP — негативность рассогласования; Н,, Н26, П2, П3а — другие компоненты ПСС; F2 — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 17).
69
5мкВ
100 200 мс
100 200 мс
100 200 мс
Рис. 17. Групповые ПСС (F2) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по R. Naatanen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду HP (Tervaniemi М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
70
Начало опыта
Середина опыта
Конец опыта
600 мс
365 мс
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на HP. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается HP. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика HP, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по М. Tervaniemi, 1997).
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
HP и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н, увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н, отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как HP отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением HP на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с odd-boll-парадигмой представлена волной Н26, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда HP появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последовательностью из трех компонентов: И.. — П. — медленная волна.
Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс
Н2б - пза (см- Рис- 16>-
Чем больше амплитуда HP, тем больше волна Н26. При сравнении разных модальностей волна Н26 характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
68
FT
П
п,
Рис. 16. Типичные компоненты ПСС, полученные на стандартный (600 Гц) и девиантный (660 Гц) стимулы при игнорировании звуковых тонов. Стимулы длительностью 100 мс предъявлялись с постоянным интервалом 1 с.
Во время опыта испытуемый читал книгу.
а — ПСС на девиантный стимул; б — то же на стандартный стимул; Н — негативное отклонение; П — позитивное; HP — негативность рассогласования; Н,, Н26, П2, П3а — другие компоненты ПСС; F2 — фронтально-центральное отведение (адаптировано по М. Tervaniemi, 1997).
вызываемой идентичными изменениями частоты простого звукового тона. Это означает, что следы памяти для простых и сложных звуков также локализованы в различных участках слуховой коры. Генератор НРм на изменение фонем локализован в обоих полушариях кпереди от генератора НРм на изменение аккорда. Недавно МЭГ исследования подтвердили специализацию полушарий. НРм была более выражена в левом полушарии на изменение фонем и в правом — на изменение синусоидальных тонов. По-видимому, следы для фонетических стандартов также локализованы в левом полушарии. HP отражает точность, с которой мозг выделяет и фиксирует в сенсорной памяти физические характеристики сенсорных стимулов.
Между процессами предвнимания (HP) и способностью субъекта различать сенсорные стимулы существует тесная взаимосвязь. Чем ниже субъективный различительный порог, определяемый по реакции нажима на ключ при появлении девиантного стимула, тем большую амплитуду HP вызывает девиантный стимул, когда внимание субъекта направлено не на стимулы, а на чтение интересной книги (рис. 17).
69
5мкВ
100 200 мс
100 200 мс
100 200 мс
Рис. 17. Групповые ПСС (F2) на стандартный (пунктир) и девиантные (сплошная линия) стимулы у испытуемых с хорошей (а), средней (б) и плохой (в) способностью к различению звуковых тонов по частоте. Стандартный стимул — 698 Гц, девиантные стимулы в разных сериях отличались от стандартного на величины, которые показаны цифрами слева (по R. Naatanen, 1992).
Показано также влияние тренировки различительной способности человека на амплитуду HP (Tervaniemi М.,1997). У тех лиц, которые с самого начала опытов обнаружили низкий субъективный различительный порог (точность попадания в трех сериях опыта 93; 91 и 88%), HP в условиях игнорирования стимулов уже с самого начала имела большую амплитуду и по мере проведения серий экспериментов не увеличивалась. У лиц, у которых тренировка снижала порог различения частоты звуковых тонов (точность попадания 39; 58 и 70%), амплитуда HP росла параллельно улучшению различения стимулов. На рис. 18 представлены результаты трех серий экспериментов у двух групп испытуемых, у которых пороги различения в ходе тренировки снижались (а) и у которых наблюдалось хорошее различение, но без улучшения (б). HP возникала на изменение одного компонента в сложном звуковом паттерне (последовательности из 8 звуковых тонов длительностью 50 мс каждый). Этот компонент в девиантном и стандартном стимуле соответственно составлял 665 и 650 Гц. Различительный порог определяли после каждого опыта, проводимого для выявления HP.
70
Начало опыта
Середина опыта
Конец опыта
600 мс
365 мс
Рис. 18. Влияние тренировки испытуемых различать звуковые последовательности на HP. ПСС на стандартный (тонкая линия) и девиантный (толстая линия) стимулы в виде сложных звуковых паттернов — последовательности звуковых тонов у двух групп испытуемых в ситуации, когда они читали книгу. Девиантный стимул отличался от стандартного лишь одним компонентом: тон 650 Гц был заменен на 665 Гц (отмечено стрелкой). Видно, что в группе а по мере проведения серий сначала появляется, а затем увеличивается HP. Параллельно этому улучшается и способность испытуемых различать данные стимулы при тестировании после основных опытов. В группе б динамика HP, с самого начала имевшая большую
амплитуду, отсутствует.
а — группа испытуемых, у которых улучшалась способность различать стимулы в ходе тренировки; б — группа испытуемых с хорошим различением стимулов
(по М. Tervaniemi, 1997).
HP не зависит ни от внимания, ни от значимости стимула, но увеличивается после активации (например, при быстром чтении) или под влиянием приема фармакологических стимуляторов. Выделяют два компонента HP: модально-специфический, генератор которого представлен вертикально ориентированным диполем в
71
слуховой коре, и фронтальный, предположительно возникающий после модально-специфической HP.
HP и волна Нр хотя и совпадают по латенции и полярности, отражают разные процессы. Волна Н, увеличивается с привлечением внимания к стимулу. Она имеет максимальную амплитуду на первый стимул и с его повторением уменьшается. Амплитуда Н, растет с увеличением интенсивности стимула. Р. Наатанен полагает, что Н, отражает осознание субъектом наличия стимула при отсутствии знания о том, что это за стимул, тогда как HP отражает несовпадение девиантного стимула со следом памяти от стандартного стимула. Операция сравнения протекает автоматически и не требует осознания, что подтверждается появлением HP на под-пороговые, но близкие к порогу стимулы. HP рассматривается как начальная фаза обработки информации (фаза предвнимания), которая может сопровождаться фазой непроизвольного внимания, направленного на девиантный стимул. Фаза непроизвольного внимания, по мнению Р. Наатанена и его коллег, в экспериментах с odd-boll-парадигмой представлена волной Н26, которая может сочетаться с появлением вегетативных компонентов ОР.
Когда HP появляется в ответ на девиантный стимул, сильно отличающийся от стандарта, она часто сопровождается последовательностью из трех компонентов: И.. — П. — медленная волна.
Последняя представлена поздней позитивностью в теменной области и поздней негативностью, параллельно возникающей во фронтальной коре. Наиболее устойчив и чаще возникает комплекс
Н2б - пза (см- Рис- 16>-
Чем больше амплитуда HP, тем больше волна Н26. При сравнении разных модальностей волна Н26 характеризуется модально-специфическим распределением по коре и не реагирует на значимость.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122