Затем животному предоставляется возможность удалить объект и получить доступ к пище. 10 с спустя животному предъявляют тот же объект, но вместе с новым. Чтобы получить пищу во второй раз, обезьяна должна удалить новый предмет и игнорировать знакомый. Трудность задания варьировалась изменением времени задержки между предъявлением объек-112
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличения числа объектов, которые одновременно нужно было удерживать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновременно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любого содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциаццю форм памяти, наблюдавшуюся у пациентов, в виде избирательного нарушения декларативной памяти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения передней височной коры, задней височной коры, амигдалярного комплекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при удалении передней височной коры и в меньшей степени при разрушении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигдалярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависимости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сенсорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфичность выполняемых действий и навыков.
"—Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.
ИЗ
8-462
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) позволяет обрабатывать информацию «на линии» (on-line) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса. Они позволили тестировать способность животного управлять своим поведением, ориентируясь на представления об экспериментальной среде, сохраняя их в РП.
~ На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработкой обычного инструментального рефлекса (справа). При изучении РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное получает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безошибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — указывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зрительный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.
П. Годдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке глазодвигательного инструментального рефлекса — появления отставленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в определенном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключали, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока.
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
114
Тест для оценки оперативной памяти
Тест для оценки ассоциативной памяти
Раздражитель
Раздражитель и ответ
Неправильно Правильно
Неправильно Правильно
И
п
Отсрочка
1 1 i IAI ij т
Отсрочка
Ответ
Раздражитель и ответ
Правильно
Неправильно
Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения оперативной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлекса на пищевом подкреплении (по П.С. Голдман-Ракич, 1992).
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую значимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от момента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стимула на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном положении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмотренных нейронов, была выделена группа клеток, которая пространственно-селективно реагировала на появление и исчезновение целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась перед началом и во время саккады.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
тов для запоминания и опознания, а также с помощью увеличения числа объектов, которые одновременно нужно было удерживать в памяти. Автор установил, что обезьяны легко выучиваются выполнять это задание, требующее удерживать в памяти одновременно образы нескольких разных объектов. И в течение дня они могут демонстрировать это многократно.
Обе системы памяти обеспечиваются разными структурами мозга. В качестве мозгового субстрата декларативной памяти любого содержания многие исследователи рассматривают медиальные части височных долей (medial temporal lobe — MTL), включающих гиппокампальную формацию, энториальную, парагиппокампаль-ную кору, и структуры таламуса, расположенные по средней линии. Экспериментальное разрушение MTL у обезьян и грызунов воспроизводит диссоциаццю форм памяти, наблюдавшуюся у пациентов, в виде избирательного нарушения декларативной памяти. М. Мишкин исследовал влияние раздельного разрушения передней височной коры, задней височной коры, амигдалярного комплекса и гиппокампальной формации у обезьян на сохранность декларативной памяти и способность к ее формированию. По его данным, память на узнавание наиболее сильно страдала при удалении передней височной коры и в меньшей степени при разрушении задней височной коры. Разрушения гиппокампа и амигдалярного комплекса ее почти не нарушали.
Процедурная память требует участия других структур. В зависимости от вида процедурной памяти вовлекаются различные сенсорные и моторные системы мозга, обеспечивающие специфичность выполняемых действий и навыков.
"—Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
6.1.5. Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система следов памяти, которая оперативно используется во время выполнения различных когнитивных действий (перцептивных, мыслительных и др.) и реализации целенаправленного поведения.
ИЗ
8-462
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) позволяет обрабатывать информацию «на линии» (on-line) во время мыслительной и исполнительной деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память» применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти.
Удобной экспериментальной моделью для изучения РП стали опыты с формированием отсроченного инструментального рефлекса. Они позволили тестировать способность животного управлять своим поведением, ориентируясь на представления об экспериментальной среде, сохраняя их в РП.
~ На рис. 24 (слева) показано принципиальное различие опыта для изучения рабочей (оперативной) памяти от опыта с выработкой обычного инструментального рефлекса (справа). При изучении РП обезьяне на короткое время предъявляют кусочек пищи, но получить его животное может только после некоторого периода отсрочки. В это время экспериментатор на виду у обезьяны может поменять место пищи и затем прикрыть оба места коробками. По завершении периода отсрочки в несколько секунд животное получает сигнал, что может взять пищу. Правильная реакция — безошибочный выбор коробки, прикрывающей кусочек пищи, — указывает, что в кратковременной памяти обезьяны сохранился зрительный образ пищи и места ее нахождения. При выработке обычного инструментального рефлекса коробка, прикрывающая пищу помечена, например, крестом, и свое место она меняет вместе с пищей. В таком опыте после периода отсрочки обезьяна должна запомнить ассоциацию «пища — крест» и всякий раз выбирать «крест» независимо от его местоположения.
П. Годдман-Ракич (1992) исследовала участие нейронов пре-фронтальной коры в рабочей памяти обезьяны при выработке глазодвигательного инструментального рефлекса — появления отставленной саккады на зрительную фигуру, предъявляемую в определенном участке зрительного поля. Обезьяна обучалась фиксировать взор на кресте в центре телевизионного экрана. Затем в одном из 8 участков экрана на короткое время появлялся зрительный стимул (квадрат). В конце отсрочки (3—6 с) центральный крест отключали, что служило сигналом к необходимости перевести взор на ту часть экрана, где перед отсрочкой появлялся целевой зрительный раздражитель — квадрат. Правильный ответ подкреплялся глотком виноградного сока.
В префронтальной коре были обнаружены нейроны, которые переходили в активное состояние и генерировали ПД с удвоенной
114
Тест для оценки оперативной памяти
Тест для оценки ассоциативной памяти
Раздражитель
Раздражитель и ответ
Неправильно Правильно
Неправильно Правильно
И
п
Отсрочка
1 1 i IAI ij т
Отсрочка
Ответ
Раздражитель и ответ
Правильно
Неправильно
Рис 24 Две модели опытов с отсроченными реакциями для изучения оперативной (рабочей) памяти и инструментального отставленного рефлекса на пищевом подкреплении (по П.С. Голдман-Ракич, 1992).
частотой сразу после того, как из периферического поля зрения животного исчезала цель (квадрат), имеющая для него особую значимость (рис. 25). Такой нейрон пребывал в активном состоянии только в течение всего периода отсрочки — в интервале от момента исчезновения цели до начала перевода глаз на место, где ранее был виден квадрат. В зависимости от места целевого стимула на экране во время отсрочки активируются разные нейроны. Нейроны, сохраняющие информацию о пространственном положении цели, получили название нейронов памяти. Их совокупность образует ядро системы пространственной рабочей памяти. Если в период отсрочки работа нейрона памяти нарушалась, это вело к появлению ошибочной глазодвигательной реакции. Кроме рассмотренных нейронов, была выделена группа клеток, которая пространственно-селективно реагировала на появление и исчезновение целевого стимула. Третья группа нейронов возбуждалась перед началом и во время саккады.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122