В опытах на животных доказано, что миндалина вовлекается в процесс лицевого восприятия, в ней выявлены нейроны, так же как и в нижневисочной коре, реагирующие на определенные лица независимо от их ракурса и ориентации, как и на паттерны лицевой экспрессии эмоций.
Разрушение миндалины у человека нарушает понимание эмоциональных сигналов, исходящих от других людей. Анализ клинического случая с частичным билатеральным разрушением миндалевидного комплекса (пациентка D.R. в возрасте 51 года перенесла операцию) показал, что больная плохо распознает паттерны лицевой эмоциональной экспрессии. Если же одно и то же лицо выражало разные эмоции, у больной возникали трудности при идентификации лица человека. Кроме того, после операции у нее ухудшилась память на новые лица, она не могла интерпретировать
129
9-462
направление взгляда, интонацию речи (Young A.W. et al., 1996; Scott S.K. et al., 1997). Таким образом, разрушение миндалины создает проблему чтения эмоциональных сигналов, важных для социальной коммуникации. Исследователи полагают, что у больной отсутствуют знания.о том, какие паттерны эмоциональных сигналов с какими эмоциями связаны, т.е. у нее нарушены условнореф-лекторные связи между сложными сенсорными стимулами и эмоциональными состояниями, которые могут быть индуцированы соответствующим безусловным рефлексом. Из-за разрушения миндалины страдает эмоциональная память — не функционируют и не образуются связи сенсорных сигналов с определенными эмоциональными состояниями.
При этом особенно сильно нарушается распознавание лицевой экспрессии отрицательных эмоций и прежде всего страха. Измерение методом ПЭТ метаболической активности миндалины у человека, когда он рассматривал фотографии лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательную активацию левой миндалины только при восприятии негативной эмоции— страха. С возрастанием интенсивности отрицательной эмоции уровень метаболической активности нейронов увеличивался. Реакция при восприятии «счастливого лица» была противоположной. Активность миндалины подавлялась, и чем сильнее лицо человека выражало эмоцию счастья, тем ниже был уровень метаболической активности в миндалине.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти.
Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения. Поданным Р.Н. Кругликова, удаление миндалины у животного особенно сильно нарушает однократное обучение (пассивное избегание) на отрицательном подкреплении, вызывающем оборонительную реакцию и эмоцию страха. Эффект эмоционального запоминания положительно коррелирует с активностью миндалины. Измерение расхода глюкозы методом ПЭТ во время свободного воспроизведения содержания аверсивных клипов через 3 недели после запоминания показало, что существует линейная зависимость (г = 0,93) между активностью глюкозы в миндалине и числом клипов, сохранившихся в памяти испытуемого. Эта зависимость 130
характеризует только память на отрицательные эмоции, она не проявляется при воспроизведении эмоционально нейтральных клипов. Эмоциональная память зависит от силы НА-ергических модулирующих влияний. Инъекция в миндалину НА, воздействие электрошоком, увеличивающее также выброс НА, улучшают долговременную эмоциональную память крысы. Прием по поводу ишемической болезни сердца наиболее распространенных лекарств, блокирующих симпатическую систему (пропранолола), приводит к снижению метаболической активности миндалины, необходимой для формирования эмоциональной памяти. Такие больные демонстрируют избирательное нарушение памяти, связанной с эмоциональными эпизодами, при сохранности памяти на нейтральные, неэмоциональные события.
я
6.2.3. Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой (septum) в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль-ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях. Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
В последнее время получены новые данные о причастности гиппокампа к процессам памяти. Они касаются способности гиппокампа различать комплексные раздражители. Оказалось, что удаление гиппокампа лишает животное способности обнаруживать общие элементы в различных стимульных комплексах. Крысы, лишенные гиппокампа, по сравнению с интактным животным быстрее и легче вырабатывают дифференцировки на комплексы в виде последовательности запахов, различающихся лишь одним компонентом. Известно, что интактное животное, чтобы научиться различать комплексы стимулов, должно пройти через стадию, когда стимулы,
131
9*
имеющие общий элемент, смешиваются. Это различие объясняется тем, что у оперированных животных происходит слияние (фузия) всех компонентов последовательности в единый комплекс, что облегчает различение самих комплексов, но не позволяет выявлять отдельные их составляющие. Полагают, что у интактного животного гиппокамп осуществляет диффузию элементов комплекса. Это свойство гиппокампа позволяет ему оживлять все следы ДП (как ранние, так и более поздние) и работать с большим их набором, что делает память обученного животного более гибкой. Удаление гиппокампа делает реакции животного стереотипными. На новые раздражители оно реагирует, как на старые. Оперированное животное трудно переучивается. Функция гиппокампа — оживлять следы памяти — тесно связана с его способностью инициировать ориентировочные реакции.
Огромный объем экспериментальных фактов накоплен в отношении связи гиппокампа с ориентировочным рефлексом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122