За каждым воспроизведением образа предмета (его представлением) следует стремительное передвижение животного в сторону данного места, если объект был жизненно полезен, или же, наоборот, стремительный уход от этого места, если объект был вредным, угрожающим. В этом проявляется направляющее или регулирующее действие образа жизненно важного объекта в поведении.
Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Обычно животному, например собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт повторяли, но пищу прятали в другое место.
V И.С. Бериташвили выделяет}краткосрочную ^долгосрочную образную память, которые различаются временем хранения и условиями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосрочный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет7Так, курица помнит место, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спрятанному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.
1 См.: Беритов И.С. Основные формы нервной и психической деятельности. Тбилиси: Сахелгами, 1947; Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристики и происхождение. Тбилиси, 1968; Механизмы деятельности головного мозга: Сб. трудов, посвященный 90-летию со дня рождения И.С. Бери-ташвили/Под ред. Т.Н. Ониани. Тбилиси, 1975.
110
Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направляется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная память). След образной памяти можно усилить, если сделать восприятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это удлиняет время сохранения следа в образной памяти.
Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступенях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8—10 с. Долгосрочная образная память впервые в филогенетическом ряду появляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткосрочная память на новое м«стонахождение пищи после ее однократного зрительного восприятия сохраняется 15—20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кошки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до нескольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и долгосрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак. И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохранения следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опытов с экстирпацией у животных коры головного мозга И.С. Бериташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образной памяти является неокортекс, так как с его удалением образная память у кошек и собак полностью исчезает.
В психологию сами термины декларативной и процедурной памяти были введены в 80-х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (Squire L., 1983; Cohen N., 1984). Их заключение о двух типах памяти основывалось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте-роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсивные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди, приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, которые только что прочитали.
О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свидетельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с локальными поражениями мозга. Во многих случаях антероград-ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче-
111
нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую операцию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и медиальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упомянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного: он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило задолго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговременную память. При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками больницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежедневно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков. Но, обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осознавал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих результатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и декларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982; Mishkin M. et ah, 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня организации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциативной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют декларативной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин разработал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закрывающей кормушку с пищей.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Для изучения образной памяти И.С. Бериташвили разработал специальную форму эксперимента. Обычно животному, например собаке, показывали пищу и на ее глазах прятали за одну из ширм, находящихся в лаборатории. Затем следовал период задержки, в течение которого животное ожидало, пока не будет открыт доступ к ширмам и оно сможет найти спрятанную пищу. Затем опыт повторяли, но пищу прятали в другое место.
V И.С. Бериташвили выделяет}краткосрочную ^долгосрочную образную память, которые различаются временем хранения и условиями формирования следа памяти. Краткосрочный след в образной памяти возникает после показа значимого объекта, долгосрочный след — после показа и частичного подкрепления, когда животное может попробовать немного пищи, которую затем на его глазах прячут за какой-либо предмет7Так, курица помнит место, куда спрятали миску с кормом, в течение 10 мин, если это происходило на ее глазах. И когда дверку клетки открывали не позднее чем через 10 мин, она безошибочно направлялась к спрятанному корму (краткосрочная образная память). Если же курице дать поклевать часть корма за одной из ширмочек, затем отнести ее в виварий, то она будет помнить это место кормления до 5 дней.
1 См.: Беритов И.С. Основные формы нервной и психической деятельности. Тбилиси: Сахелгами, 1947; Бериташвили И. С. Память позвоночных животных, ее характеристики и происхождение. Тбилиси, 1968; Механизмы деятельности головного мозга: Сб. трудов, посвященный 90-летию со дня рождения И.С. Бери-ташвили/Под ред. Т.Н. Ониани. Тбилиси, 1975.
110
Вновь попав в экспериментальную комнату, она сразу направляется к ширме, за которой ее кормили (долгосрочная образная память). След образной памяти можно усилить, если сделать восприятие пищи более комплексным, например демонстрацию пищи дополнить звуком миски, из которой обычно ест животное. Это удлиняет время сохранения следа в образной памяти.
Исследовав филогенетическое развитие образной памяти от рыб до обезьян, И.С. Бериташвили показал, что на низших ступенях развития выявляется лишь краткосрочная образная память. Так, рыбы обладают только краткосрочной образной памятью, они помнят местоположение корма в течение не более 8—10 с. Долгосрочная образная память впервые в филогенетическом ряду появляется у птиц. Среди низших млекопитающих (кролики) краткосрочная память на новое м«стонахождение пищи после ее однократного зрительного восприятия сохраняется 15—20 мин. Комплексное восприятие пищи формирует долгосрочную память, которая проявляется через много дней. У высших животных (кошки, собаки) краткосрочная образная память удлиняется до нескольких десятков минут, а долгосрочная — может сохраняться неделями и месяцами. У обезьян (павианы) краткосрочная и долгосрочная образная память намного лучше, чем у кошек и собак. И.С. Бериташвили экспериментально доказал, что время сохранения следов в долгосрочной образной памяти обычно превышает время сохранения условнорефлекторной памяти. На основе опытов с экстирпацией у животных коры головного мозга И.С. Бериташвили пришел к заключению, что мозговым субстратом образной памяти является неокортекс, так как с его удалением образная память у кошек и собак полностью исчезает.
В психологию сами термины декларативной и процедурной памяти были введены в 80-х годах Л. Сквайром и Н. Коеном (Squire L., 1983; Cohen N., 1984). Их заключение о двух типах памяти основывалось на результатах изучения пациентов с амнезией. Пациенты с корсаковским синдромом, у которых наблюдается явление анте-роградной амнезии, а также пациенты, получавшие конвульсивные электрошоковые воздействия, могут, как и здоровые люди, приобретать и сохранять (в течение по крайней мере 3 мес.) навык зеркального чтения, но они не в состоянии вспомнить слова, которые только что прочитали.
О двух типах памяти — декларативной и процедурной — свидетельствуют и клинические наблюдения над памятью пациентов с локальными поражениями мозга. Во многих случаях антероград-ной амнезии (ухудшение памяти на события, возникающие после травмирующего фактора) потеря памяти и способности к обуче-
111
нию была неполной. Из всех больных с амнезией нейропсихолога-ми лучше всего изучен канадец, известный среди специалистов под инициалами Х.М., который перенес нейрохирургическую операцию на мозге по поводу эпилепсии. В 1953 г. в возрасте 27 лет ему удалили с двух сторон передние 2/з гиппокампа, миндалину и медиальную часть височных долей обоих полушарий. Удаление упомянутых частей мозга имело катастрофические последствия для больного: он помнил свое имя, нормально пользовался речью со своим обычным словарным запасом, коэффициент интеллекта остался на прежнем уровне. Он помнил все, что происходило задолго до операции, лишь частично утратив память на события, непосредственно предшествующие операции. Но он полностью потерял способность включать новую информацию в долговременную память. При этом преимущественно страдала не процедурная, а декларативная память. Нормально общаясь с сотрудниками больницы, Х.М. был не в состоянии их запомнить, хотя видел их ежедневно. Однако, хотя Х.М. и потерял способность запоминать новые события и факты, он хорошо справлялся с формированием новых навыков. Но, обучаясь и совершенствуя свои действия, он не осознавал, как это происходит, и не отдавал себе отчета в том, что он повторяет упражнения, которые уже делал раньше. Из этих результатов неизбежно следует вывод, что процедурная память и декларативная память являются разными формами и обеспечиваются разными структурами мозга.
Наиболее разработанная нейрональная модель организации двух типов памяти принадлежит М. Мишкину (Mishkin M., 1982; Mishkin M. et ah, 1984). Один класс памяти он назвал памятью на узнавание (recognition memory), требующей высокого уровня организации многих ассоциативных областей коры. Другой класс — памятью привычек (habit memory), базирующейся на ассоциативной связи стимул—реакция. Обе системы памяти рассматриваются как независимые друг от друга. По своему содержанию память на узнавание и память привычек полностью соответствуют декларативной и процедурной памяти.
Для изучения у обезьян памяти на узнавание М. Мишкин разработал следующую форму опыта. Сначала обезьяне показывают определенный объект, который размещен в центре доски, закрывающей кормушку с пищей.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122