Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели 248
произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.
249
8.4. ВЕКТОРНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ И ВЕГАТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.
Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейроны-детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение информации. Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.
Командные нейроны получают от карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-
250
ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи — повышенной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по принципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.
Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита (Granit R.), которое он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг», произвольным в произвольном движении является его цель. Цели 248
произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. B.C. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов, например прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибу-лоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. У человека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ею актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман-Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферента-ции. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя «ведущая афферента-ция» и собственный тип регулируемых движений.
249
8.4. ВЕКТОРНАЯ МОДЕЛЬ УПРАВЛЕНИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫМИ И ВЕГАТАТИВНЫМИ РЕАКЦИЯМИ
Согласно представлению о векторном кодировании информации в нейронных сетях реализацию двигательного акта или его фрагмента можно описать следующим образом, обратившись к концептуальной рефлекторной дуге Е.Н. Соколова. Исполнительная ее часть представлена командным нейроном или полем командных нейронов. Возбуждение командного нейрона воздействует на ансамбль премоторных нейронов и порождает в них управляющий вектор возбуждения, которому соответствует определенный паттерн возбужденых мотонейронов, определяющий внешнюю реакцию. Поле командных нейронов обеспечивает сложный набор запрограммированных реакций. Это достигается тем, что каждый из командных нейронов поочередно может воздействовать на ансамбль премоторных нейронов, создавая в них специфические управляющие векторы возбуждения, которые и определяют разные внешние реакции. Все разнообразие реакций, таким образом, можно представить в пространстве, размерность которого определяется числом премоторных нейронов, возбуждение последних образуют управляющие векторы.
Структура концептуальной рефлекторной дуги включает блок рецепторов, выделяющих определенную категорию входных сигналов. Второй блок — предетекторы, трансформирующие сигналы рецепторов в форму, эффективную для селективного возбуждения детекторов, образующих карту отображения сигналов. Все нейроны-детекторы проецируются на командные нейроны параллельно. Имеется блок модулирующих нейронов, которые характеризуются тем, что они не включены непосредственно в цепочку передачи информации от рецепторов на входе к эффекторам на выходе. Образуя «синапсы на синапсах», они модулируют прохождение информации. Модулирующие нейроны можно разделить на локальные, оперирующие в пределах рефлекторной дуги одного рефлекса, и генерализованные, охватывающие своим влиянием ряд рефлекторных дуг и тем самым определяющие общий уровень функционального состояния. Локальные модулирующие нейроны, усиливая или ослабляя синаптические входы на командных нейронах, перераспределяют приоритеты реакций, за которые эти командные нейроны ответственны. Модулирующие нейроны действуют через гиппокамп, куда на нейроны «новизны» и «тождества» проецируются детекторные карты.
Командные нейроны получают от карт детекторов и, возможно, от ансамбля предетекторов общий для всех вектор возбужде-
250
ния через непластичные и пластичные синапсы. Возбуждение командного нейрона через непластичный вход вызывает его врожденную, безусловную реакцию. Пластичные входы могут стать эффективными в отношении командного нейрона и вызывать соответствующую реакцию только после обучения. Процесс обучения реализуется избирательно только в том командном нейроне, непластичный вход которого активируется подкреплением. Результатом обучения является формирование вектора связи — повышенной проводимости в определенной группе пластичных синапсов на командном нейроне. Пластичный синапс изменяется по принципу Хебба. Его проводимость растет пропорционально силе его возбуждения, вызываемого условным стимулом, если вслед за ним через непластичный вход на командный нейрон поступает возбуждение, являющееся подкреплением.
Реакция командного нейрона определяется скалярным произведением вектора возбуждения и вектора синаптических связей.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122