Включение эндорфинов в систему компонентов, образующих ориентировочную реакцию, позволяет объяснить стремление к новизне, проявляющееся в активном поиске новых раздражителей. Нахождение нового раздражителя, приводя к выделению эндорфинов, образует звено «самоподкрепления» ориентировочной реакции.
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движение глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма, 204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, наконец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предположить, что в зависимости от степени участия эндорфинного компонента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфинного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориентировочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим положительное отношение к учебному процессу и творчеству, является именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлекса, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориентировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с представлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выделение нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ориентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме оборонительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит миндалина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревожность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявляется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбор доминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил называть ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Ориентировочная реакция включает ряд компонентов: движение глаз, депрессию альфа-ритма, замедление сердечного ритма, 204
сосудистые изменения, кожногальваническую реакцию и, наконец, выброс эндорфинов. Вместе с тем величина этих реакций и скорость их угасания у разных лиц различны. Можно предположить, что в зависимости от степени участия эндорфинного компонента положительный подкрепляющий эффект новизны может быть различным. Слабая индивидуальная реактивность эндорфинного компонента снижает самоподкрепляющий эффект ориентировочно-исследовательской деятельности.
Представляется, что важным параметром, определяющим положительное отношение к учебному процессу и творчеству, является именно эндорфинный компонент ориентировочного рефлекса, который тормозит негативные эмоции.
Существование различных типов активации и связанных с ними эмоциональных субъективных переживаний, вызываемых ориентировочным и оборонительным рефлексами, согласуется с представлением о гетерогенности модулирующей системы мозга. Выделение нескольких субсистем модуляции позволяет связывать ориентировочный рефлекс с функциями информационных систем мозга. Оборонительный же рефлекс выражает преимущественно активацию лимбической системы мозга. При пассивной форме оборонительного рефлекса основной вклад в реакцию вносит миндалина. При этом доминирующими эмоциями становятся тревожность, страх. Активная форма оборонительного рефлекса проявляется в эмоции гнева, агрессии, что, согласно модели «четырех структур» П.В. Симонова, определяется функциями фронтальной коры и гипоталамуса.
7.7. НЕЙРОАНАТОМИЯ ЭМОЦИЙ
Наиболее убедительные данные о нейроанатомии эмоций получены в отношении тех мозговых структур, которые определяют знак эмоций. Опыты на животных с электрической стимуляцией и разрушением мозга, а затем и с самостимуляцией мозговых структур показали существование двух типов центров, возбуждение которых вызывает эмоции с противоположным знаком (приятные и неприятные). Впервые об этом заговорили в 1954 г. на Международном физиологическом конгрессе в Монреале (Канада). П. Мил-нер (P. Milner) и Дж. Олдс (J. Olds) продемонстрировали эффект самораздражения у крыс. Вживив электроды в медиальный пере-днемозговой пучок в области латерального гипоталамуса, они поместили крысу в ящик, где находился рычаг, при нажиме на который в мозг крысы посылался удар тока. Перемещаясь в клетке, крыса случайно задевала рычаг, производя таким образом само-
205
раздражение этого участка мозга. Со временем крыса все больше времени проводила у рычага и все чаще производила нажимы на него, создавая постоянное самораздражение, когда частота нажима на рычаг достигала до 7 тысяч за один час.
Стимуляция зон самораздражения вызывает положительные эмоциональные реакции и служит более сильным подкреплением, чем даже пищевое. На основе этого подкрепления легко вырабатываются прочные условные рефлексы.
Однако, существуют и другие центры, раздражение которых вызывает реакцию избегания. Так, крыса с вживленными в эту область электродами после нажима на рычаг избегает находиться рядом с ним. Эти зоны расположены в перевентрикулярных отделах промежуточного и среднего мозга. Области мозга, раздражение которых ведет к подкреплению или избеганию, получили соответственно название центров удовольствия и неудовольствия.
Центры неудовольствия найдены в центральном сером веществе, и в гипоталамусе. Структурой мозга, критически связанной со страхом, является миндалина (см. главу «Память»). По мнению П.В. Симонова, вместе с гипоталамусом миндалина образует мо-тивационно-эмоциональную систему, так как одной из ее функций является выбор доминирующей мотивации. В концепции американского невропатолога Дж. Пейпеца (J. Papez) о мозговом субстрате эмоций подчеркивается роль поясной извилины. Изучая эмоциональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и поясной извилины, он выдвинул гипотезу о существовании единой системы, объединяющей ряд структур мозга и образующей мозговой субстрат для эмоций. Эта система представляет замкнутую цепь и включает: гипоталамус — передневентральное ядро таламуса — поясную извилину — гиппокамп — мамиллярные ядра гипоталамуса. Она получила название круга Пейпеца. Позднее П. МакЛин (P. McLean) в 1952 г., учитывая, что поясная извилина как бы окаймляет основание переднего мозга, предложил называть ее и связанные с ней другие структуры мозга лимбической системой (limbus — край). Источником возбуждения в этой системе является гипоталамус. Сигналы от него следуют в средний мозг и нижележащие отделы для инициации вегетативных и моторных эмоциональных реакций. Одновременно нейроны гипоталамуса через коллатерали посылают сигналы в передневентральное ядро в таламусе. По этому пути возбуждение передается к поясной извилине коры больших полушарий.
Поясная извилина, по Дж. Пейпецу, является субстратом осознанных эмоциональных переживаний и имеет специальные входы для эмоциональных сигналов, подобно тому как зрительная кора
206
имеет входы для зрительных сигналов. Далее сигнал из поясной извилины через гиппокамп вновь достигает гипоталамуса в области его мамиллярных тел. Так нервная цепь замыкается. Путь от поясной извилины связывает субъективные переживания, возникающие на уровне коры, с сигналами, выходящими из гипоталамуса для висцерального и моторного выражения эмоций.
Однако сегодня гипотеза Дж. Пейпеца приходит в противоречие со многими фактами. Под сомнением оказалась роль гиппо-кампа и таламуса в возникновении эмоций. У человека стимуляция гиппокампа электрическим током не сопровождается появлением эмоций (страха, гнева и т.п.). Субъективно пациенты испытывают лишь спутанность сознания. П.В. Симонов (1987) относит гиппокамп к «информационному», а не эмоциональному образованию.
Из всех структур круга Пейпеца наиболее тесную связь с эмоциональным поведением обнаруживают гипоталамус и поясная извилина. Кроме того, оказалось, что и многие другие структуры мозга, не входящие в состав круга Пейпеца, обладают сильным влиянием на эмоциональное поведение. Среди них особую роль играют лобная и височная кора головного мозга, а также миндалина.
Поражение лобных долей приводит к глубоким нарушениям эмоциональной сферы человека. Преимущественно развиваются два синдрома:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122