Если же его вводили на несколько миллиметров в сторону от предыдущего, но также вертикально, то для всех встречающихся клеток доминирующим был только один глаз — тот же, что и раньше, или другой. Если же электрод вводили с наклоном и как можно более параллельно поверхности коры, то клетки с разной глазодоми-нантностью чередовались. Полная смена доминантного глаза происходила примерно через каждый 1 мм.
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-
37
Рис. 7. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хыобелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в ГУ слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю-
38
Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглюкозы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (а). Картина корковой проекции (6) содержит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хыобелу, 1990).
коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее поверхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизированной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-
39
но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула отображаются в коре вертикальными полосками, а радиальные линии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности имеются .у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-
40
Поверхность коры
Слой IV
\
О 0,'5 Г,0 1|5 2,0 Глубина погружения, мм
Микроколонка Макроколонка ориентации линий
СИ -1 ^ -2
Рис.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Структурная организация нейронов коры была уточнена гис-тохимическими методами. Открытие нового метода окраски нейронов с применением микроинъекций фермента пероксидазы хрена в нейроны ЛКТ позволило проследить путь отдельных аксонов, приходящих из ЛКТ, и распределение их окончаний в коре. Метод основан на использовании явления аксонного транспорта вещества, введенного в клетку, которое окрашивает ее, но не влияет на ее структуру. Было установлено, что каждый аксон из ЛКТ прохо-
37
Рис. 7. Схематическое представление чередования в IV слое зрительной коры скоплений синаптических окончаний аксонов ЛКТ, проводящих сигнал в кору от левого и правого глаза. Чередование участков проекций от левого и правого глаза закладывает основу для колонок с разной глазодоминантно-стью. Цифры слева — нумерация слоев поля 17 (по Д. Хыобелу, 1990).
дит через нижние слои и оканчивается разветвлениями в ГУ слое. Здесь отдельные веточки одного аксона образуют скопления синаптических окончаний шириной 0,5 мм, отделенные друг от друга промежутками той же ширины. Волокна от одного глаза оканчиваются в одних участках, а от другого — в промежутках между ними (рис. 7). Таким образом, каналы передачи зрительной информации от разных глаз в IV слое коры, так же как и в ЛКТ таламу-са, не пересекаются.
Однако клетки с бинокулярными свойствами, реагирующие на сигналы от обоих глаз, в коре присутствуют. При этом они составляют более половины нейронов, расположенных в слоях выше и ниже IV слоя. В верхних слоях коры при переходе от колонки одной глазодоминантности к другой существуют промежуточные зоны, где смена доминантности происходит не скачком, а постепенно, проходя через промежуточные стадии. В промежуточных зонах находятся бинокулярные клетки.
Второй метод, который был применен для изучения колонок глазодоминантности во всей толщине коры, связан с использованием меченой дезоксиглюкозы. Метод предложен в 1976 г. Л. Соко-лоффым (L. Sokoloff) в Национальном институте здоровья в Бе-тезде. Дезоксиглюкоза по химической структуре близка к обычной глюкозе, которая интенсивно поглощается в качестве источника энергии возбужденными нейронами. Однако меченая дезоксиглю-
38
Рис. 8. Радиоавтограф, полученный с использованием меченой дезоксиглюкозы со среза зрительной коры макаки после длительной экспозиции на ее правый глаз сложного рисунка (а). Картина корковой проекции (6) содержит круги и радиусы запечатленного рисунка, но только в искаженном виде за счет непропорциональной проекции центра и периферии сетчатки на кору. Мелкие участки, на которые разделен рисунок в коре, отражают чередование колонок с разной глазодоминантностью (по Д. Хыобелу, 1990).
коза не может быть полностью расщеплена нейроном. Она накапливается в нем и может быть обнаружена с помощью радиоавтографии. Чтобы получить радиоавтограф, делают горизонтальный срез коры и покрывают его фотоимульсией, на которой после длительной экспозиции возникает карта распределения радиоактивной дезоксиглюкозы. При стимуляции одного глаза меченая дезоксиглюкоза будет накапливаться в колонках зрительной коры, связанных с этим глазом. На рис. 8 представлено распределение меченой дезоксиглюкозы в срезе коры, взятой параллельно ее поверхности от левого полушария мозга обезьяны после опыта со стимуляцией одного глаза. Во время опыта на ненаркотизированной макаке в центр зрительного поля ее правого глаза в течение 45 мин экспонировали сложный стимул, напоминающий мишень с радиальными линиями. Другой глаз был закрыт. Предваритель-
39
но животному была сделана инъекция радиоактивной дезоксиг-люкозы. Перед тем как сделать срез, корковую ткань растянули и заморозили. На радиоавтографе полукруглые линии стимула отображаются в коре вертикальными полосками, а радиальные линии — горизонтальными. Пунктирный характер каждой полоски на срезе обусловлен тем, что в опыте стимулировался только один глаз, т.е. возбуждались колонки только одной глазодоминантнос-ти, связанной с правым глазом. Колонки глазодоминантности имеются .у кошек, некоторых низших обезьян, шимпанзе и человека. У грызунов их нет.
Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных (обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентаци-онные колонки. При вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все клетки в верхних и нижних слоях (кроме IV слоя) избирательно реагируют на одну и ту же ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки, предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными, подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки нейронов выделяют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-тельных колонок в стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к 490—500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610 нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490—500 нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета, глазодоминантности и др.). Мо-
40
Поверхность коры
Слой IV
\
О 0,'5 Г,0 1|5 2,0 Глубина погружения, мм
Микроколонка Макроколонка ориентации линий
СИ -1 ^ -2
Рис.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122