При этом те же стимулы могут вызывать безусловный ОР за счет реакции нейронов новизны, сигналы которых достигают активирующей системы мозга.
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция активации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электрической стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции активации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации многокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
79
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую—инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз (REM sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек-троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем
80
между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреляции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус (R. Lazarus) приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.
Кроме того, при определенных условиях была обнаружена диссоциация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-кар-тину медленного сна, при этом животное поведенчески продолжало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кошках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать активацию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, поступающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.
Более того, в 1957 г. Дж. Лейси (J. Lacey) впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефа-лографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии альфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее снижением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ориентировочным рефлексом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
Когда импульсы рассогласования возникают при несовпадении стимула с коротко живущей энграммой, появляется HP — показатель автоматического различения на уровне предвнимания. HP — начальная фаза в цепочке когнитивных операций, запускающей безусловный ориентировочный рефлекс на новизну.
5.8. ВНИМАНИЕ, АКТИВАЦИЯ, ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ, БОДРСТВОВАНИЕ
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Термин «реакция активации» был введен после открытия в 1949 г. Г. Мэгуном и Дж. Мо-
78
руцци (Н. Magoun, G. Moruzzi) в среднем мозге ретикулярной формации (неспецифической системы), регулирующей уровень активности коры больших полушарий и мозга в целом. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена. Ее можно вызвать сенсорными раздражениями или электрической стимуляцией ретикулярной формации. Появление реакции активации отражается в смене паттерна электрической активности мозга. Ее структура зависит от фоновой ЭЭГ. В условиях сна реакция активации означает переход от глубоких стадий сна к поверхностным или полное пробуждение от сна (реакция arousal). Поэтому термины «активация» и «arousal» часто употребляют как синонимы. В условиях спокойного бодрствования реакция активации представлена блокадой (десинхронизацией) альфа-ритма и/или усилением бета- и гамма-колебаний. Реакция активации многокомпонентна, она включает, помимо электроэнцефалографи-ческих, также вегетативные, моторные, биохимические и другие изменения.
Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования (Блок В., 1970). Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирую-щие мозговые центры.
5.9. МОДУЛИРУЮЩАЯ СИСТЕМА МОЗГА
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как
79
локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.
Модулирующая система мозга представлена многими активирующими и инактивирующими структурами, находящимися в сложных взаимоотношениях друг с другом и локализованными на разных уровнях ЦНС. Среди них выделяют неспецифическую систему (ретикулярную формацию) среднего мозга, которая регулирует состояние и вызывает генерализованные и тонические реакции активации, а также активирующую—инактивирующую систему неспецифического таламуса, причастную к возникновению локальных и фазических реакций активации. К структурам с тормозными функциями относят синхронизирующий центр Моруц-ци в срединной части варолиевого моста ствола мозга, преопти-ческую область латерального гипоталамуса. Тормозные функции выявлены и у фронтальной коры. Важную роль в регуляции цикла бодрствование—сон, формировании парадоксального сна с быстрыми движениями глаз (REM sleep), а также ортодоксального сна (NREM sleep) играет комплекс синего пятна (locus coeruleus) и ядер шва (n.raphe). Синее пятно — скопление нейронов в покрышке ствола мозга, в котором осуществляется синтез НА. Последний в составе переднемозгового пучка доставляется в кору и передний мозг. Ядра шва, локализованные в средней части продолговатого мозга, моста и среднего мозга, являются центром синтеза серото-нина, который по системе длинных волокон достигает многих структур мозга: коры, латерального гипоталамуса, гиппокампа и др.
5.9.1. Гетерогенность модулирующей системы
Ранее предполагалось, что по динамике любой из физиологических реакций (ЭЭГ, ЭМГ, диаметр зрачка, кожное сопротивление, ЧСС), испытывающих влияние неспецифической системы, можно предсказать изменение всех остальных реакций. Такой подход основывался на концепции Д. Линдсли (D. Lindsley) о единстве и синергизме влияний от восходящих и нисходящих неспецифических систем мозга, обусловливающих параллелизм всех элек-троэнцефалографических, вегетативных и двигательных реакций. Предполагалось, что активация в ЭЭГ (проявление действия восходящей активирующей неспецифической системы) развивается параллельно эффектам нисходящей неспецифической системы в виде соматических и вегетативных реакций (изменения тонуса мышц, движения глаз, изменения частоты дыхания и сердцебиения, КГР, изменения диаметра сосудов). Однако в дальнейшем
80
между ними были найдены очень низкие коэффициенты корреляции. На основе обзора литературных данных Р. Лазарус (R. Lazarus) приходит к выводу, что максимальные значения коэффициентов корреляции не превышали 0,5.
Кроме того, при определенных условиях была обнаружена диссоциация между поведенческой и электроэнцефалографической активациями. Так, введение атропина собаке вызывало ЭЭГ-кар-тину медленного сна, при этом животное поведенчески продолжало бодрствовать. Аналогичные данные были получены и на кошках. С помощью физостигмина у них можно было вызвать активацию на ЭЭГ, но поведенчески животное могло находиться в состоянии дремоты. Дж. Моруцци показал, что если перерезать ствол мозга выше варолиевого моста, но ниже ретикулярной формации, то в результате прерывания синхронизирующих влияний, поступающих из него в кору, в ЭЭГ развивается десинхронизация. В это время животное может спать.
Более того, в 1957 г. Дж. Лейси (J. Lacey) впервые обнаружил реципрокные отношения между вегетативными и электроэнцефа-лографическими показателями активации. В его опытах появление депрессии альфа-ритма сочеталось не с ростом ЧСС, а с ее снижением. Этот комплекс реакций в дальнейшем был связан с ориентировочным рефлексом.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122