по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского моллюска аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая и более древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, — сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, создавая новые и более совершенные формы адаптации организма к среде, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальности всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих для всех клеток. Это подчерки-
12
вает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.
Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, формулирует принцип психофизиологического исследования, который звучит так: человек — нейрон — модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизических) реакций человека. Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция данных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизическом и психофизиологическом уровнях. При условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.
Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов психических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым методам относится и тепловидение мозга.
Глава 2
МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают использоваться вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар-
13
териальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реакций не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (например, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть связана с информационными процессами самого различного содержания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный рефлекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в противоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соколов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют сужением.
Существует несколько причин, по которым вегетативные реакции могут быть использованы только в качестве непрямого метода изучения информационных процессов:
• они слишком медленны и протекают с задержкой;
• слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;
• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.
Однако это не означает, что вегетативные показатели не обладают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызывают КГР.
Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кроме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.
14
2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.
ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов используют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О', Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8—13 ,Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120-170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122
12
вает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.
Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, формулирует принцип психофизиологического исследования, который звучит так: человек — нейрон — модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизических) реакций человека. Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция данных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизическом и психофизиологическом уровнях. При условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.
Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов психических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым методам относится и тепловидение мозга.
Глава 2
МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают использоваться вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар-
13
териальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реакций не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (например, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть связана с информационными процессами самого различного содержания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный рефлекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в противоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соколов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют сужением.
Существует несколько причин, по которым вегетативные реакции могут быть использованы только в качестве непрямого метода изучения информационных процессов:
• они слишком медленны и протекают с задержкой;
• слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;
• они неспецифичны в отношении стимулов и задач.
Однако это не означает, что вегетативные показатели не обладают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызывают КГР.
Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кроме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.
14
2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.
ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов используют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О', Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8—13 ,Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120-170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122