У водных растений пыльца распространяется либо
в толще воды (роголистник, болотник и др.), либо на ее
поверхности (валлиснерия, элодея).
Биологическая целесообразность перекрестного
опыления, увеличивающего генетическое разнообразие
внутри вида. обусловила появление различных приспо-
соблений, предотвращающих самоопыление. Наиболее
эффективна двудомность (однополость) растений, при
которой самоопыление исключено. Таковы ивы, тополя,
осина, облепиха, конопля и многие другие. У однодом-
ных (обоеполых) растений, к которым относятся огур-
цы, тыква, кукуруза, дуб, береза и др., вероятность
самоопыления (с помощью ветра или насекомых) повы-
шается. К механизмам, предотвращающим самоопыле-
ние, относятся: самонесовместимость, когда пыльца.
попадающая на рыльце пестика того же растения, не
прорастает или же развитие пыльцевой трубки быстро
прекращается: неодновременное созревание пыльников
и пестиков: недоразвитие или дегенерация мужской
либо женской части цветка, при этом цветок функциони-
рует как однополый.
Однако самоопыление служит резервным способом
опыления в тех случаях, когда из-за неблагоприятных
условий перекрестное опыление не произошло.
В целом самоопыление, как вынужденное, так и
постоянное, чаще наблюдается у однолетних растений,
чем у многолетних. Это связано с сильными колеба-
ниями численности однолетних растений в разные годы.
Самоопыление позволяет образовать семена небольшо-
му числу растений и сохранить таким путем популя-
цию.
-292-
Оплодотворение. Половое размножение у цветковых
можно рассматривать как итог длительной эволюции
полового процесса в направлении редукции гаплофазы
в жизненном цикле растений (см. рис. 86).
Оплодотворению предшествует формирование муж-
ского и женского гаметофитов. Мужской гаметофит
образуется следующим образом. В микроспорангиях
пыльников тычинок путем мейоза формируются гапло-
идные микроспоры. После окончания мейоза микроспо-
ры одеваются оболочками, в которых имеются специаль-
ные отверстия, служащие для выхода пыльцевой труб-
ки. Развитие мужского гаметофита происходит в резуль-
тате всего лишь двух митотических делений. Первое
митотическое деление ядра микроспоры приводит к об-
разованию двух клеток - вегетативной (клетка пыль-
цевой трубки) и генеративной. С этого момента микро-
спора носит название пыльцевого зерна. Следовательно.
пыльца - это мужской гаметофит. Второе деление со-
вершает только генеративная клетка, образуя два
спермия. Таким образом, мужской гаметофит состоит из
трех клеток - одной вегетативной и двух спермиев.
После попадания пыльцевого зерна на рыльце пе-
стика оно прорастает (рис. 108). Из вегетативной клет-
Рис. 108. Микроспора и ее прорастание.
А - микроспора; Б - пыльцевое зерно
(мужской гаметофит), В-формирование
пыльцевой трубки: Г - коней пыльцевой
трубки:
1 - наружная оболочка, 2- внутренняя
оболочка. 3 - вегетативная клетка, 4 ~- репро-
дуктивная клетка. 5 - спермин
-293-
Рис. 109. Двойное оплодотво-
рение у цветковых растений:
1 - рыльце пестика, 2 - стол-
бик, 3 - завязь, 4 - семяпочка,
5 - зародышевый мешок (жен-
ский гаметофит), 6 - яйцеклет-
ка (в центре) и две сопутст-
вующие клетки, 7 - полярные
ядра, 8 - два ядра перед слия-
нием и образованием централь-
ного диплоидного ядра, 9 - про-
растающее пыльцевое зерно,
10 - пыльцевая трубка, на кон-
це которой видны два спермия,
11 - пыльник, 12 - тычиночная
нить, 13 - венчик, 14 - ча-
шечка
ки развивается пыльцевая трубка, которая растет по
направлению к зародышевому мешку. Спермии переме-
щаются вслед за кончиком пыльцевой трубки.
Зародышевый мешок - это женский гаметофит.
Возникает он в результате трех последовательных мито-
тических делений одной из клеток (мегаспор), образую-
щихся в мегаспорангии. Мегаспорангием у покрытосе-
менных является семяпочка. В результате делений мега-
споры в зрелом женском гаметофите возникает гаме-
та - яйцеклетка, ряд дополнительных клеток и цен-
тральная клетка зародышевого мешка, которая явля-
ется диплоидной (рис. 109, 8). Когда пыльцевая трубка
прорастает в зародышевый мешок и туда проникают два
спермия, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку.
Образуется диплоидная зигота, из которой развивается
зародыш. Другой спермий сливается с центральным
(диплоидным) ядром, в результате чего возникает три-
плоидная клетка. Из нее развивается питательная
ткань - эндосперм. Такой способ оплодотворения был
открыт у растений русским цитологом и эмбриологом
С. Г. Навашиным и назван двойным оплодотворе-
нием.
-294-
Семя и плод
Строение семени и его состав. После оплодотворения
в результате деления яйцеклетки формируется тело за-
родыша, которое состоит из корешка, стебелька, семядо-
лей и почечки (рис. 110). Стебелек переходит в корешок,
представляющий собой зачаток главного корня. Вверху
стебелька находятся семядоли, или зародышевые
листья. В семенах бобов и фасоли в семядолях отклады-
ваются запасные питательные вещества. Из централь-
ной клетки образуется эндосперм.
Процессы, развивающиеся после двойного оплодо-
творения. завершаются формированием из семяпочки
семени. Ткань, покрывающая зародышевый мешок сна-
ружи, превращается в кожуру семени. Запасные веще-
ства, накапливающиеся в семядолях и эндосперме,
у растений разных видов разнообразны. Например,
в пшеничных зернах много крахмала, значительно
меньше белка и мало жиров. В семенах бобовых (фа-
соль, горох, бобы) много белков, но мало крахмала.
В семенах масличных растений (масличная пальма,
олива, подсолнечник, лен и др.) содержится от 25 до
80 % растительных жиров (масел). Семена разных
растений сильно различаются по массе. Так, тысячи
мелких семян орхидеи весят доли грамма, а семена не-
которых пальм достигают массы 8-15 кг.
Прорастание семян. Семена характеризуются важ-
ной особенностью: в условиях, неблагоприятных для
прорастания, они могут долгое время пребывать в со-
стоянии покоя. Это создает запас семян в почве. С на-
ступлением благоприятных условий - определенной
температуры и влажности - семена всасывают воду и
начинают прорастать.
Рис. 110. Строение семени.
А - у двудольных. Б - у
однодольных растений. А -
семя фасоли; Б - семя (зер-
новка) пшеницы;
1 - кожура, 2 - почечка заро-
дыша, 3 - стебелек, 4 - коре-
шок. 5 - семядоля, 6 - эндо-
сперм
-295-
У многих растений, обитающих в тропиках, и у ряда
видов умеренной зоны (ива, серебристый клен) семена
созревают быстро и способны прорастать сразу после
попадания в почву. У большинства же растений, оби-
тающих в областях с сезонными колебаниями темпера-
туры и влажности, семена должны пройти стадию покоя,
даже находясь в благоприятных для прорастания усло-
виях.
1 2 3 4 5 6 7 8
в толще воды (роголистник, болотник и др.), либо на ее
поверхности (валлиснерия, элодея).
Биологическая целесообразность перекрестного
опыления, увеличивающего генетическое разнообразие
внутри вида. обусловила появление различных приспо-
соблений, предотвращающих самоопыление. Наиболее
эффективна двудомность (однополость) растений, при
которой самоопыление исключено. Таковы ивы, тополя,
осина, облепиха, конопля и многие другие. У однодом-
ных (обоеполых) растений, к которым относятся огур-
цы, тыква, кукуруза, дуб, береза и др., вероятность
самоопыления (с помощью ветра или насекомых) повы-
шается. К механизмам, предотвращающим самоопыле-
ние, относятся: самонесовместимость, когда пыльца.
попадающая на рыльце пестика того же растения, не
прорастает или же развитие пыльцевой трубки быстро
прекращается: неодновременное созревание пыльников
и пестиков: недоразвитие или дегенерация мужской
либо женской части цветка, при этом цветок функциони-
рует как однополый.
Однако самоопыление служит резервным способом
опыления в тех случаях, когда из-за неблагоприятных
условий перекрестное опыление не произошло.
В целом самоопыление, как вынужденное, так и
постоянное, чаще наблюдается у однолетних растений,
чем у многолетних. Это связано с сильными колеба-
ниями численности однолетних растений в разные годы.
Самоопыление позволяет образовать семена небольшо-
му числу растений и сохранить таким путем популя-
цию.
-292-
Оплодотворение. Половое размножение у цветковых
можно рассматривать как итог длительной эволюции
полового процесса в направлении редукции гаплофазы
в жизненном цикле растений (см. рис. 86).
Оплодотворению предшествует формирование муж-
ского и женского гаметофитов. Мужской гаметофит
образуется следующим образом. В микроспорангиях
пыльников тычинок путем мейоза формируются гапло-
идные микроспоры. После окончания мейоза микроспо-
ры одеваются оболочками, в которых имеются специаль-
ные отверстия, служащие для выхода пыльцевой труб-
ки. Развитие мужского гаметофита происходит в резуль-
тате всего лишь двух митотических делений. Первое
митотическое деление ядра микроспоры приводит к об-
разованию двух клеток - вегетативной (клетка пыль-
цевой трубки) и генеративной. С этого момента микро-
спора носит название пыльцевого зерна. Следовательно.
пыльца - это мужской гаметофит. Второе деление со-
вершает только генеративная клетка, образуя два
спермия. Таким образом, мужской гаметофит состоит из
трех клеток - одной вегетативной и двух спермиев.
После попадания пыльцевого зерна на рыльце пе-
стика оно прорастает (рис. 108). Из вегетативной клет-
Рис. 108. Микроспора и ее прорастание.
А - микроспора; Б - пыльцевое зерно
(мужской гаметофит), В-формирование
пыльцевой трубки: Г - коней пыльцевой
трубки:
1 - наружная оболочка, 2- внутренняя
оболочка. 3 - вегетативная клетка, 4 ~- репро-
дуктивная клетка. 5 - спермин
-293-
Рис. 109. Двойное оплодотво-
рение у цветковых растений:
1 - рыльце пестика, 2 - стол-
бик, 3 - завязь, 4 - семяпочка,
5 - зародышевый мешок (жен-
ский гаметофит), 6 - яйцеклет-
ка (в центре) и две сопутст-
вующие клетки, 7 - полярные
ядра, 8 - два ядра перед слия-
нием и образованием централь-
ного диплоидного ядра, 9 - про-
растающее пыльцевое зерно,
10 - пыльцевая трубка, на кон-
це которой видны два спермия,
11 - пыльник, 12 - тычиночная
нить, 13 - венчик, 14 - ча-
шечка
ки развивается пыльцевая трубка, которая растет по
направлению к зародышевому мешку. Спермии переме-
щаются вслед за кончиком пыльцевой трубки.
Зародышевый мешок - это женский гаметофит.
Возникает он в результате трех последовательных мито-
тических делений одной из клеток (мегаспор), образую-
щихся в мегаспорангии. Мегаспорангием у покрытосе-
менных является семяпочка. В результате делений мега-
споры в зрелом женском гаметофите возникает гаме-
та - яйцеклетка, ряд дополнительных клеток и цен-
тральная клетка зародышевого мешка, которая явля-
ется диплоидной (рис. 109, 8). Когда пыльцевая трубка
прорастает в зародышевый мешок и туда проникают два
спермия, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку.
Образуется диплоидная зигота, из которой развивается
зародыш. Другой спермий сливается с центральным
(диплоидным) ядром, в результате чего возникает три-
плоидная клетка. Из нее развивается питательная
ткань - эндосперм. Такой способ оплодотворения был
открыт у растений русским цитологом и эмбриологом
С. Г. Навашиным и назван двойным оплодотворе-
нием.
-294-
Семя и плод
Строение семени и его состав. После оплодотворения
в результате деления яйцеклетки формируется тело за-
родыша, которое состоит из корешка, стебелька, семядо-
лей и почечки (рис. 110). Стебелек переходит в корешок,
представляющий собой зачаток главного корня. Вверху
стебелька находятся семядоли, или зародышевые
листья. В семенах бобов и фасоли в семядолях отклады-
ваются запасные питательные вещества. Из централь-
ной клетки образуется эндосперм.
Процессы, развивающиеся после двойного оплодо-
творения. завершаются формированием из семяпочки
семени. Ткань, покрывающая зародышевый мешок сна-
ружи, превращается в кожуру семени. Запасные веще-
ства, накапливающиеся в семядолях и эндосперме,
у растений разных видов разнообразны. Например,
в пшеничных зернах много крахмала, значительно
меньше белка и мало жиров. В семенах бобовых (фа-
соль, горох, бобы) много белков, но мало крахмала.
В семенах масличных растений (масличная пальма,
олива, подсолнечник, лен и др.) содержится от 25 до
80 % растительных жиров (масел). Семена разных
растений сильно различаются по массе. Так, тысячи
мелких семян орхидеи весят доли грамма, а семена не-
которых пальм достигают массы 8-15 кг.
Прорастание семян. Семена характеризуются важ-
ной особенностью: в условиях, неблагоприятных для
прорастания, они могут долгое время пребывать в со-
стоянии покоя. Это создает запас семян в почве. С на-
ступлением благоприятных условий - определенной
температуры и влажности - семена всасывают воду и
начинают прорастать.
Рис. 110. Строение семени.
А - у двудольных. Б - у
однодольных растений. А -
семя фасоли; Б - семя (зер-
новка) пшеницы;
1 - кожура, 2 - почечка заро-
дыша, 3 - стебелек, 4 - коре-
шок. 5 - семядоля, 6 - эндо-
сперм
-295-
У многих растений, обитающих в тропиках, и у ряда
видов умеренной зоны (ива, серебристый клен) семена
созревают быстро и способны прорастать сразу после
попадания в почву. У большинства же растений, оби-
тающих в областях с сезонными колебаниями темпера-
туры и влажности, семена должны пройти стадию покоя,
даже находясь в благоприятных для прорастания усло-
виях.
1 2 3 4 5 6 7 8