По форме листья бывают округлыми, ланцетовид-
ными, стреловидными и т. д. Листья подразделяют на
простые и сложные. Простой лист состоит из листовой
пластинки и черешка, сложный имеет несколько листо-
вых пластинок, расположенных на одном черешке
(рис. 102). Простые листья могут быть цельными и ло-
пастными. Цельные листья свойственны многим де-
ревьям - березе, тополю, липе, груше, вишне и др.
У лопастных листьев пластинка рассечена, в резуль-
тате чего возникают лопасти (листья клена, дуба).
У сложных листьев несколько листовых пластинок мо-
гут прикрепляться в одной точке (пальчатосложные
листья у каштана, люпина). Различают также перисто-
сложные листья, у которых листовые пластинки при-
крепляются по всей длине черешка. Перистосложные
листья бывают двух видов: парноперистые и непарно-
перистые. Парноперистые заканчиваются парой листо-
вых пластинок (например, у гороха), непарнопери-
стые - одним листком (рябина).
Листовые пластинки пронизаны жилками (рис. 103),
которые представляют собой проводящие пучки. Поми-
мо проведения растворов жилки придают листьям
прочность. Жилкование может быть перистым или сет-
чатым (у двудольных растений), параллельным или
-284-
Рис. 103. Жилкование листьев: А - парал-
лельное; Б, В - дуговое; Г, Д - сетчатое
дуговым (у однодольных). Край листовой пластинки
может быть ровным или изрезанным.
Листья располагаются на стеблях в определенном
порядке. Если они сидят на стебле по одному, чередуясь
друг с другом, такое расположение называется очеред-
ным (береза, яблоня, роза). При супротивном располо-
жении листья находятся по два друг против друга, при
мутовчатом - прикрепляются к стеблю пучками - му-
товками.
Характер расположения листьев на стебле и их
неодинаковые размеры обеспечивают примерно одина-
ковую освещенность всех листьев.
Строение листа. Сверху и снизу лист покрыт эпидер-
мисом - клетками кожицы, защищающей лист от высы-
хания, механических и других повреждений, от проник-
новения микроорганизмов в ткань листа. Между верх-
ним и нижним эпидермисом находится хлорофиллонос-
ная паренхима. Ее клетки различны по строению (рис.
104). Клетки, примыкающие к верхнему эпидермису, об-
разуют столбчатую ткань. Они располагаются перпенди-
кулярно поверхности листа и плотно примыкают друг
к другу. У большинства растений столбчатая ткань
однослойная, иногда двухслойная. Ее клетки содержат
множество хлоропластов, осуществляющих фотосинтез.
-285-
Рис. 104. Внутреннее строение листа:
1 - кожица, 2 - устьице, 3 - столбчатая паренхима. 4 - губчатая парен-
хима, 5- жилка (сосудисто-волокнистый пучок)
К нижнему эпидермису примыкает губчатая ткань,
состоящая из клеток неправильной формы с пространст-
вами между ними-межклетниками. Хлоропластов
в клетках губчатой ткани меньше; помимо фотосинтети-
ческой функции эта ткань осуществляет функцию газо-
обмена.
Газообмен и испарение воды осуществляются через
специальные образования-устьица (рис. 105). Усть-
ице состоит из двух клеток эпидермиса, которые назы-
ваются замыкающими. Между замыкающими клетками
Рис. 105. Строение устьица. А - вид сверху. Б - поперечный разрез:
1 - замыкающая клетка, 2 - устьичная щель, S - воздушная полость,
4 - клетка кожицы. 5 - хлоропласты
-286-
имеется щель, которая открывается или закрывается
в зависимости от величины тургорного давления в них.
Щель ведет в воздушную полость, края которой состав-
ляют паренхимные клетки. На 1 мм поверхности листа
располагается от 40 до 300 устьиц. При этом у наземных
растений устьица находятся на нижней стороне листа,
у водных - на верхней. Через устьица в межклетники
фотосинтезирующей паренхимы поступает СО2 и выхо-
дят О2 и Н2О.
Процесс испарения воды листьями имеет большое
значение в жизни растения. Испарение способствует
передвижению воды и растворенных в ней веществ от
корней к листьям, охлаждению растения и служит за-
щитой от перегрева. У видов, интенсивно испаряющих
воду, разница между температурой воздуха и темпера-
турой листа может достигать 15 ЇС. Интенсивность ис-
парения регулируется при помощи устьиц. Освещение
листа приводит к открыванию устьиц, в темноте они
закрыты. Устьица закрываются также днем, в сильную
жару. Происходит это следующим образом. Замыкаю-
щие клетки устьиц содержат хлоропласты. При освеще-
нии листа в них начинается фотосинтез, образуются
сахара и осмотическое давление в клетках возрастает.
Вследствие усиленного притока воды тургор замыкаю-
щих клеток увеличивается, их стенки растягиваются и
устьичная щель раскрывается. При отсутствии фотосин-
теза (в темноте) и при усиленном испарении воды
в жаркий день тургор замыкающих клеток ослабевает и
устьица закрываются.
В состав листа входит и механическая ткань, наряду
с жилками обеспечивающая его упругость и эластич-
ность. Механическая прочность листа у ряда растений
увеличивается благодаря восковидному налету, покры-
вающему эпидермис.
Влияние экологических факторов на строение листа.
Строение листьев в большой мере зависит от условий
обитания растений. Например, у водных растений
листья тонкие, механическая ткань и сосудисто-волок-
нистые пучки слабо развиты. Слабое развитие проводя-
щих пучков обусловлено тем, что водные растения по-
глощают СО2 и минеральные соли непосредственно из
воды через клетки эпидермиса, а почти полное отсутст-
вие механических тканей - тем, что листья поддержи-
ваются водой. В тканях водных растений хорошо раз-
виты межклетники, воздушные полости, что улучшает
-287-
газообмен и повышает их плавучесть. У плавающих
листьев устьица расположены только на верхней сто-
роне листа, у погруженных листьев устьиц нет. Особен-
ностью водных растений является и нахождение хлоро-
пластов в клетках эпидермиса. У наземных растений
в эпидермисе хлоропластов нет, за исключением замы-
кающих клеток устьиц.
В засушливых местообитаниях листья могут служить
для запасания воды (алоэ), которую они очень медлен-
но расходуют. У таких растений воды испаряется очень
мало благодаря малому числу устьиц и сильному разви-
тию кутикулы. Приспособлениями к существованию
в засушливых местах служат также утолщения стенок
эпидермиса и образование покровными клетками воско-
вого налета, густое опушение листьев. У некоторых ра-
стений устьица находятся в углублениях листа, что так-
же уменьшает испарение. Листья многих злаков в жар-
кое время дня свертываются в трубку. Устьица оказы-
ваются на внутренней поверхности трубки и изолиру-
ются от окружающего сухого воздуха. В полости трубки
концентрация водяных паров повышается, что приводит
к ослаблению транспирации.
1 2 3 4 5 6 7 8