К высшим относятся растения, развитие которых
сопровождается образованием зародыша, а тело рас-
членено на стебель, корень и лист. Это сложные много-
клеточные организмы, клетки которых дифференциро-
ваны и образуют различные ткани, имеющие определен-
ное функциональное значение. Характерная черта выс-
ших растений - наличие проводящей системы (трахеид
и сосудов), обеспечивающей обмен веществами между
полярными частями организма. Отсюда возникло еще
одно название высших растений-сосудистые. К ним
относятся следующие отделы: моховидные, плауновид-
ные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и
покрытосеменные.
Высшие растения - наземные организмы и особен-
ности их строения обусловлены приспособлением к
обитанию на суше. Основные особенности их следую-
щие:
- возникновение и углубление различий междуспо-
рофитом и гаметофитом, преобладание спорофита над
гаметофитом (за исключением моховидных):
- появление многоклеточных половых органов и
слоя клеток, защищающих их от высыхания.
- увеличение размеров спорофита и, как следствие
этого,- возрастающее расчленение тела, вызванное не-
обходимостью увеличения поверхности: корня - для
обеспечения потребностей растения в воде и минераль-
ных солях, листьев-для поддержания необходимого
уровня фотосинтеза:
- возникновение покровной ткани - эпидермы,
покрытой защитной пленкой (кутикулой), предохраняю-
щей растение от высыхания: в свою очередь, развитие
кутикулы привело к образованию устьиц - высокоспе-
циализированных образований, регулирующих газо-
обмен и испарение воды растением (*1):
(**1) У водных растений, лишенных кутикулы, отсутствуют и устьица.
-251-
- усиление механической устойчивости стебля пу-
тем утолщения клеточной стенки и пропитывание ее
лигнином, придающим жесткость целлюлозному остову
клеточной оболочки.
Высшие растения появились на суше в конце силу-
рийского периода-около 415-430 млн. лет назад в
виде небольших по размерам и примитивных по строе-
нию риниофитов (ранее называемых псилофитами).
Предками первых наземных растений были зеленые
водоросли, предположительно те из них, у которых дип-
лоидная фаза жизненного цикла преобладала над гапло-
идной (за исключением моховидных, см. ниже). Основ-
ное направление эволюции наземных растений заключа-
лось в совершенствовании спорофита, в наземных усло-
виях значительно более жизнеспособного, чем гамето-
фит. Окружающие нас растения - папоротники, злаки,
разнотравье, хвойные и лиственные деревья - споро-
фиты. Основную часть биомассы на Земле - около
90 % - составляют наземные растения.
ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ
Моховидные, или мхи, представляют собой обособ-
ленную группу высших растений, развитие которой
привело к эволюционному тупику. В отличие от всех
других отделов высших растений, в жизненном цикле
мхов гаплоидный гаметофит преобладает над спорофи-
том и осуществляет функции фотосинтеза, обеспечения
водой и минеральным питанием. Это дает основание
ученым выводить происхождение моховидных от каких-
то зеленых водорослей. Но существуют аргументы и в
пользу происхождения мхов от риниофитов. Вопрос этот
окончательно не решен.
Моховидные существовали уже в каменноугольном
периоде и в настоящее время их насчитывается около
25 000 видов. Это в основном многолетние растения,
широко распространенные во влажных местообитаниях
практически повсеместно - от арктической тундры,
умеренных зон северного и южного полушарий до высо-
когорных лесов тропического пояса.
Обычно размеры мхов от 1 мм до нескольких санти-
метров. Водные и эпифитные мхи имеют стебли до 60 см
и более. По строению мхи представляют собой слоевище
или же имеют стебель и листья. Характерный признак
всех моховидных - отсутствие корней. К грунту они
-252-
прикрепляются одно- или многоклеточными ризоидами,
представляющими собой выросты эпидермы. Другие
ткани выражены слабо.
Одна из особенностей моховидных заключается в
том, что половое и бесполое поколения у них не разделе-
ны, а представляют одно растение. Гаметофит развива-
ется из гаплоидной споры. У разных видов мхов гамето-
фит может быть однополым (двудомным) или двуполым
(однодомным). Органы полового размножения (гаме-
тангии) образуют подвижные спераматозоиды и непо-
движные яйцеклетки. Оплодотворяется яйцеклетка в
присутствии капельно-жидкой влаги и осуществляется
внутри женского полового органа. Из сформировавшей-
ся зиготы медленно (в течение нескольких месяцев или
лет) развивается диплоидный спорофит. Он представля-
ет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаме-
тофите и получающую от него питание. В коробочке
путем мейоза образуются гаплоидные споры.
Помимо спорообразования мхам свойствен и другой
вид бесполого размножения - вегетативный. Вегета-
тивное размножение осуществляется с помощью вывод-
ковых почек, выводковых ветвей и многоклеточных
выводковых телец.
Отдел моховидные включает три класса, из которых
будет рассмотрен самый распространенный класс листо-
стебельных, или настоящих, мхов.
Этот класс включает около 15 тыс. видов, распро-
странен повсеместно и играет большую роль в расти-
тельных сообществах. К этому классу относятся широко
распространенные кукушкин лен и сфагнум (рис. 90).
Кукушкин лен - многолетнее растение высотой до
20 см. Широко распространен в еловых лесах, на боло-
тах: вместе со сфагнумом принимает участие в образо-
вании торфа. Гаметофиты кукушкиного льна раздельно-
полы (двудомны). На верхушке мужского и женского
растений формируются органы полового размножения.
После оплодотворения на женских растениях образует-
ся диплоидный спорофит - коробочка, сидящая на
длинной ножке. Коробочка имеет крышечку, которая
при созревании спор отпадает и они высыпаются нару-
жу. В благоприятных условиях споры прорастают и
дают начало новому гаметофиту.
Сфагновые мхи - постоянные обитатели влажных
местообитаний и болот умеренной зоны северного полу-
шария. Многие виды беловато-зеленые (отсюда назва-
-253-
Рис. 90. Мхи. А - кукушкин лен;
Б - сфагнум
-254-
ние - белый мох), относительно крупных размеров.
Стебли покрыты многочисленными листочками. Ризои-
ды отсутствуют. На стеблях, в местах прикрепления
листьев к ветвям и в самих листьях расположены
бесцветные клетки с порами в наружных стенках. Это
так называемые водосборные клетки, способные погло-
щать большое количество воды.
Сфагновые мхи растут верхней частью побегов, ниж-
ние части отмирают. Накопление отмерших мхов во
влажной и кислой среде при отсутствии кислорода соз-
дает условия для образования залежей торфа.
1 2 3